1、第五章 植物的呼吸作用第一节 呼吸作用的概念及其生理意义 呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用(disassimilation) 。 有氧呼吸(aerobic respiration)指生活胞利用分子氧将体内的某些有机物底氧化分解, 形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。 无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。 呼吸作用有氧呼吸与物质的燃烧的区别： 1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,能量是逐步释放的
2、,一部分转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。 二、呼吸作用的多条途径: 呼吸作用无氧呼吸酒精发酵乳酸发酵有氧呼吸糖酵解磷酸戊糖途径三羧酸循环末端氧化系统细胞色素氧化系统交替氧化系统过氧化物氧化酶系统多酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统乙醇酸氧化酶系统乙醛酸氧化酶系统糖酵解三、呼吸作用的生理意义 1.为植物一切生命活动提供所需能量。 2.呼吸作用的中间产物是合成体内重要有机物质的原料。 3.呼吸作用可增强植物的抗病能力。第二节 呼吸代谢的生化途径 一、糖酵解1.概念： 糖酵解(glycolysi
3、s)是指在胞内所生的、将葡萄糖降解丙酸并释放能量的过程， 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。 第二节 呼吸代谢的生化途径 2.糖酵解的化学历程 糖酵解途径分三个阶段： (1)已糖的活化 (2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化 总反应式为：3.糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有
4、机物质转化中起着枢纽作用。 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。二、发酵作用1.酒精发酵 在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。2.乳酸发酵 在无氧条件下, 丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程 。三、三羧酸循环1.概念： 三酸循(tricarboxylic acid cycle) 指丙酸在有氧条件下，通一个包括三酸和二酸的循而逐步氧化分解生成CO2的程。又
5、称 檬酸或Krebs，称TCA循。三、三羧酸循环 2.三羧酸循环的化学历程 全程反应共9步。 总反应式为： 3.三羧酸循环的生理意义 （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。 （2）从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。 四、戊糖磷酸途径1.概念 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway） ：是指在胞内行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反程。或称为已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway)。称PPP或H
6、MP。也称为葡萄糖直接氧化途径。 四、戊糖磷酸途径2.磷酸戊糖途径的化学历程 脱反(1)葡萄糖氧化脱 段 水解反 脱氢脱羧反应(2)非氧化分子的重组阶段 磷酸戊糖途径的总反应式为： 3.戊糖磷酸途径的生理意 (1)途径是葡萄糖直接氧化程, 有较高的能量转化效率。 (2)途径中生成的大量NADPH可做主要供体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。 (3)途径中一些中物是多重要有机物生物合成的原料。 (4)途径非氧化分子重排段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸及酶与光合作用卡尔文循中物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以系起来,相互沟通。 (5)途径在多植物中普遍存在
7、,特是在植物感病和受、干旱,途径可占全部呼吸50%以上。第三节 电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成1.呼吸链的概念 呼吸(respiratory chain),是指按一定序排列相互接的 或子到分子氧的一系列递体的总轨道第三节 电子传递与氧化磷酸化 2.呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体(ATP合成酶)二、氧化磷酸化1. 磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用(
8、phosphorylation) 。2. 磷酸化的类型 (1)底物水平磷酸化指底物脱(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中代物,再通酶促磷酸基移反直接偶ATP的生成。 (2)子体系磷酸化(氧化磷酸化)是指子从NADH或FADH-2脱下,子递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。 3.氧化磷酸化的机理 化学渗透假说(P. Mitchell 1961年)要点: (1)呼吸 体不称地分布在粒体内膜上。 (2)呼吸的复合体中 体有子作用,它可以将H+从粒体内膜的内至外, 在内膜两建立起子度梯度和位梯度。 (3)由子力梯度推动ADP和Pi合成ATP。 4.氧化磷
9、酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。 (3)离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，三、呼吸链电子传递的多条途径1.细胞色素氧化酶2.抗氰途径（交替氧化酶系）3.乙醇酸氧化酶4.多酚氧化酶5.抗坏血酸氧化酶四、呼吸作用中能量代谢 植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。 1
10、mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP 。 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ, 1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%五、光合作用和呼吸作用的关系 绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气; 同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O,同时释放出能量供生命活动利用。可见光合作用和呼吸作用是既相互对立,又相互依赖,共同存在于统一有机体中。光合作用和呼吸作用的区别和联系见
11、表：第五节 影响呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指标 1.呼吸速率(respiratory rate) 又称呼吸强度, 指单位时间内单位重量的植物材料释放的CO2的量或吸收O2的量。 2.呼吸商(respiratory quotient， R.Q) 又称呼吸系数, 指植物组织在一定时间内,释放CO2的量与吸收O2的量的比值。二、内部因素对呼吸速率的影响1.不同植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况,呼吸速率有所不同。2.同一植物的不同器官或组织的呼吸速率也有很大的差异。三、外部因素对呼吸作用的影响1.温度：温度通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸速率。温度对呼吸作用的影响有三基点: 最低、最适、最高。2.氧气：氧是植物有氧呼吸的必要条件。无氧呼吸熄灭点指使无氧呼吸停止时的环境氧气浓度(10%左右) 。3. 二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之一,当环境二氧化碳浓度增高时,呼吸速率下降。4.水分:水分是植物呼吸作用的必备条件,在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。5.机械损伤 机械损伤会显著加快植物的呼吸速率,产生“伤呼吸”。 第六节 植物呼吸作用与农业生产 一、呼吸作用和作物栽培二、呼吸作用与粮油种子贮藏三、呼吸作用与果实蔬菜贮藏
