1、ISBN 978-7-5499-9264-59 787549 992645定价： 10.85元审批号： 苏费核 （2021年） 0442号举报电话： 12315书名主编责任编辑出版发行重印发行排版印刷开本印张版次印次书号定价邮购电话盗版举报生物学 必修2遗传与进化汪 忠殷 宁江苏凤凰教育出版社（南京市湖南路1号A楼 邮编210009）江苏凤凰出版传媒股份有限公司江苏凤凰出版传媒股份有限公司南京紫藤制版印务中心江苏凤凰通达印刷有限公司890毫米 240毫米/921年8月第2版21年8月第1次印刷ISBN 978-499-9264-510.85元85406265，025-85400774，短信02
2、58542090983658579普通高中教科书如发现印、装质量问题，请与凤凰传媒联系。电话：400-828-1132提供盗版线索者给予重奖第一章遗传的细胞基础第一节 减数分裂和受精作用5减数分裂产生精子或卵细胞6走进实验室 观察植物细胞的减数分裂9哺乳动物生殖细胞的形成10边做边学 模拟哺乳动物精子和卵细胞的形成过程11受精作用孕育新的生命12第二节 分离定律15分离定律16边做边学 模拟动物性状分离比的杂交实验19孟德尔获得成功的原因20分离定律的应用22第三节 自由组合定律26自由组合定律27孟德尔遗传规律的再发现29第四节 基因位于染色体上31基因位于染色体上的实验证据32性别决定和伴
3、性遗传33目录绪论1第二章遗传的分子基础第一节DNA是主要的遗传物质40DNA是多数生物的遗传物质41RNA是某些病毒的遗传物质46第二节分子的结构和复制49沃森和克里克解开了分子结构之谜50DNA分子的双螺旋结构模型51边做边学 设计和制作DNA分子双螺旋结构模型52边做边学 搜集DNA分子结构模型建立过程的资料53DNA分子通过半保留方式进行复制53第三节 遗传信息控制生物的性状59DNA分子通过RNA指导蛋白质的合成60中心法则诠释了基因与生物性状的关系65细胞分化的本质是基因选择性表达66表观遗传及其作用机制66第三章生物的变异第一节 染色体变异及其应用73染色体结构会发生变异74边做
4、边学 模拟染色体的结构变异74染色体数量会发生变异75染色体变异在育种上得到广泛应用77第二节 基因突变和基因重组84基因突变85基因突变可能导致细胞癌变87边做边学 搜集癌症防治方面的资料89基因重组91第三节 关注人类遗传病95单基因遗传病和多基因遗传病96染色体遗传病97人类遗传病的监测和预防98边做边学 调查常见的人类遗传病98第一节 生物进化理论106达尔文生物进化理论107现代生物进化理论以自然选择学说为核心108生物进化理论发展的意义113边做边学 搜集生物进化理论发展的资料113第二节 生物的多样性和适应性是进化的结果119生物进化的证据越来越多120? ? 边做边学 模拟用D
5、NA分子杂交方法分析人猿间的亲缘关系124? ?生物进化导致生物的多样性和适应性125第四章生物的进化绪绪论论图1杂交水稻一、为什么要学习“遗传与进化”模块的内容？生物学是自然科学中的基础学科之一，是研究生命现象和生命活动规律的一门科学，也是农、林、牧、副、渔、医药和环境保护以及其他应用科学领域的基础。我们为什么要学习“遗传与进化”模块的内容呢？首先，“遗传与进化”模块是现代生物学的核心内容。生物学是解决当前人类面临的人口、能源、健康、环境和粮食等问题的关键学科之一，它的发展对社会的影响越来越大。以粮食问题为例，据联合国粮食及农业组织报道，目前世界上长期遭受饥饿的人口比例仍在增加，这与粮食缺乏
6、有直接关系。我国是一个人口大国，在仅占世界约7%的耕地上养活了世界约22%的人口，所取得的成就举世公认。但我国粮食问题也很严峻，特别是自然灾害等因素仍然影响粮食生产。当前，依靠生物学的发展，培育优良作物品种以大幅度提高粮食产量，仍然是科学家的努力目标之一。例如，首届国家最高科学技术奖的获得者袁隆平，从20世纪60年代开始就致力于杂交水稻（图1）的研究，为解决世界粮食问题做出了重要贡献。在解决粮食问题的道路上，生物学还将发挥关键作用。生物学包括很多分支学科，如遗传学、进化生物学、植物学、动物学、细胞生物学和分子生物学。这些学科取得的进步又推动了生物学的迅猛发展。其中，遗传学和进化生物学作为两个重
7、要的分支学科，在生物学的发展中发挥了重要作用。其次，学习“遗传与进化”模块对提高我们的生物学学科核心素养具有不可或缺的作用。“遗传与进化”模块的内容是高中生物学必修课程的两个模块之一。这些内容也是学习“稳态与调节”“生物与环境”“生物技术与工程”三个选择性必修模块的基础。本模块包括许多与遗传学和进化生物学有关的基础知识，也包括许多学习活动。通过这些知识的学习和活动的开展，我们的生物学学科核心素养会得到提升。例如，“科学思维”是生物学学科核心素养之一。科学思维是指尊重事实和证据，崇尚严谨和务实的求知态度，运用科学的思维方法认识事物、解决实际问题的思维习惯和能力。通过本模块中的许多“积极思维”活动
8、，我们会逐步发展科学思维能力，如能基于生物学事实和证据并运用归纳与概括、演绎与推理、模型与建模、批判性思维、创造性思维等方法，探讨、阐释遗传现象及规律，审视或论证相关1的社会议题。二、“遗传与进化”模块有哪些学习内容？在物理学、化学、信息学等学科的相互渗透和融合下，遗传学和进化生物学的研究愈加深入。当代生物学的重大成果中就有许多与遗传学和进化生物学密切相关。遗传学和进化生物学的内容如此丰富，我们要学习其中的哪些内容呢？“遗传与进化”模块仅选取了遗传学和进化生物学方面的最基本的知识。例如，我们会学习有关减数分裂和有性生殖、遗传的细胞基础和分子基础、DNA分子编码遗传信息、可遗传变异、现代生物进化
9、理论和物种形成的内容。这将有助于我们形成“遗传信息控制生物性状，并代代相传”“生物的多样性和适应性是进化的结果”两个大概念（图2）。学习了这些内容，我们能运用相关概念阐述遗传与人类遗传病的关系；能结合实例阐述遗传学原理与农业生产的关系；也能阐述某些因素（如化学物质、射线或病毒）与细胞癌变的关系、生物多样性与适应性和进化的关系，并能关注有关的社会议题，参与讨论和做出决策。三、如何学习“遗传与进化”模块的内容？学习本模块的内容特别要注意以下两个方面。首先，重视观察与思考。达尔文（C.R. Darwin，18091882）说过：“我既没有突出的理解力，也没有过人的机智。只在观察那些稍纵即逝的事物并对
10、其进行精细观察的能力上，我可能在许多人之上。 ”许多科学家和达尔文一样，具有观察和思考的习惯。美国科学家特明（H.M. Temin，19341994）的实例能说明观察与思考的重要性。他在学习和研究中始终保持着观察和思考的习惯。例如，他在研究细胞癌变的过程中，观察到许多现象，也思考了许多问题。其中，有一个问题一直让他百思不得其解。当时，克里克已经提出了中心法则，认为DNA通过RNA指导蛋白质的合成。但他观察到劳斯肉瘤病毒（一种RNA病毒）在增殖过程中，首先会出现合成DNA的现象。这样的现象与中心法则相抵触。虽然许多科学家不认同他的观察结果，但他没有气馁。通过思考，他认为要证明自己的观察是正确的，
11、就需要找到逆转录酶。于是，他确定将研究重点转入寻找“催化RNA合成DNA的酶”这一新课题，并通过反复实验，终于发现了逆转录酶。他因此获得了1975年诺贝尔生理学或医学奖。图2“遗传与进化”模块主要学习内容遗传信息主要编码在DNA分子上基因的分离和重组导致多种基因组合遗传信息控制生物性状，并代代相传生物的多样性和适应性是进化的结果减数分裂和有性生殖基因位于染色体上现存物种来自共同祖先可遗传的变异适应是自然选择的结果2本模块既有微观层面的内容，也有宏观层面的内容，需要在观察生产、生活、社会现象时深入思考其本质。尽管我们每个人都有不同的知识背景、生活经历和人生目标，学习方式也会有所不同，但在学习生物
12、学时，养成观察和思考的习惯会使我们学得更加轻松、有效。其次，重视概念学习，着重提升生物学学科核心素养。我们不能仅仅停留在记住一些零散生物学事实的层面上，而要通过实验和实践活动、科学思维活动、科学探究活动，对生命现象和事实进行抽象和概括，来主动建构概念和合理的知识框架，这样才能在新情境下解决相关问题。要在学习生物学概念的同时，特别注意生物学学科核心素养的提升。例如，我们应该参与以探究为特点的主动学习过程，因为主动学习过程可以直接促进“科学思维”“科学探究”核心素养的提升，也能间接影响“生命观念”“社会责任”两个核心素养的达成。本模块需要形成进化与适应观、结构与功能观等生命观念，这些观念的形成建立
13、在较好地理解“遗传与进化”模块中重要概念的基础上。在学习本模块的过程中， ，我们不仅要领悟生物学家在研究过程中所持有的观点以及解决问题的思路和方法， ，还要像科学家一样， ，基于生物学事实和证据， ，学会运用批判性思维、 、创造性思维等开展各项活动， ，逐步提升生物学学科核心素养， ，并积极参加与生物学相关的社会事务的讨论。 。3孟德尔巧妙地选择了杂交实验的材料豌豆农民很早就发现，通过作物的杂交可以选育出兼具双亲优点的后代。但是，在很长的一段时间里，人们对这背后的遗传规律却知之甚少。孟德尔用豌豆进行了长达8年的杂交实验，最终发现了生物的遗传规律。那么，孟德尔的豌豆杂交实验是如何进行的？他是如何
14、通过假说演绎法阐明豌豆的杂交实验的？后人又做了哪些工作进一步完善了生物的遗传规律？这些遗传规律对我们又有什么实际意义呢？图1 - 1 - 1一种蛔虫的体细胞和配子染色体数量变化示意图?体细胞配子第第一一节节减减数数分分裂裂和和受受精精作作用用由于环境问题和不良卫生习惯，有些人可能会感染蛔虫。蛔虫是常见的肠道寄生虫，其细胞内染色体（chromosome）数量很少。科学家常把蛔虫作为研究细胞分裂过程中染色体数量变化规律的好材料。那么，科学家从蛔虫研究中发现了什么呢？事实：1 19世纪末，有些科学家在观察一种寄生生活的蛔虫时，发现它们的受精卵、体细胞都含有四条染色体，而它们的配子中只含有两条染色体（
15、图1 - 1 - 1）。2后来发现，许多生物也和这种蛔虫一样，配子的染色体数量是体细胞的一半。例如，人的精原细胞有46条染色体。一个精原细胞经过细胞分裂，形成四个精细胞，每个精细胞只有23条染色体。这种细胞分裂结果和细胞有丝分裂不一样。这引起了科学家进一步思考。思考：1.分析 蛔虫体细胞和配子的染色体数量存在什么比例关系？2.推理 尝试用绘图的形式，推理一个蛔虫的体细胞转变成染色体数量减半的配子的可能过程。积积极极思思维维生殖细胞中染色体数量与体细胞中的一样吗？从上述事实可以看出，形成生殖细胞的细胞分裂与体细胞的有丝分裂既有相似之处，也有显著不同。这种特殊的细胞分裂对于生物的繁衍具有十分重要的
16、意义。那么，这种形成生殖细胞的分裂方式与有丝分裂究竟有哪些异同呢？5减数分裂产生精子或卵细胞经过科学家深入的研究发现，进行有性生殖的生物，其体细胞核内的染色体数量之所以能保持恒定，与形成生殖细胞时进行了减数分裂（meiosis）有关。在减数分裂过程中，染色体的形态、结构，以及中心体、纺锤体、核仁、核膜等也像在有丝分裂过程中一样，发生规律性的变化。所以，减数分裂可以看做是一种特殊的有丝分裂。在哺乳动物体内，精原细胞（spermatogonia）和卵原细胞（oogonium）最终分别能形成精子和卵细胞。以哺乳动物精子（sperm cell）形成过程（图1 - 1 - 2）为例，可以将减数分裂分为减
17、数第一次分裂和减数第二次分裂两个主要阶段。减数分裂的意义在于，子代既能有效地获得父母双方的遗传物质，确保遗传的稳定性，又能保持遗传的多样性，增强子代适应环境变化的能力。如果在有性生殖过程中没有减数分裂，那么，生殖细胞的染色体数量将不能减半，经过受精作用，受精卵的染色体数量必将倍增，细胞体积也会相应增加如此代代相传，生命活动将无法正常进行。因此，减数分裂是生物有性生殖的基础，也是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要保证。核膜精原细胞纺锤体中心体非姐妹染色单体同源染色体联会形成四分体姐妹染色单体着丝粒分开的一对同源染色体减数第一次分裂初级精母细胞前期中期后期6互为非同源染色体四个精细胞进一步分化（
18、变形）形成四个精子次级精母细胞图 - 2哺乳动物精子形成过程（减数分裂）示意图后期中期末期减数第二次分裂末期前期7减数分裂前间期间期的精原细胞经过生长发育，体积增大，细胞核中染色体复制（包括复制和有关蛋白质合成）后，发育成为初级精母细胞（primary spermatocyte）。完成染色体复制的初级精母细胞中，每条染色体都含有两条姐妹染色单体（chromatid），它们呈染色质状，由一个着丝粒连接。减数第一次分裂前期：同源染色体（homologous chromosome）是指分别来自父方、母方的一对染色体，它们的形态、大小和着丝粒位置一般都相同。同源染色体两两配对，称为联会（synapsi
19、s）。联会的同源染色体因含有四条染色单体，又称为四分体（tetrad）。联会时，同源染色体中的非姐妹染色单体之间可能发生对等片段的交换，这时通过显微镜可以观察到这种交换后的交叉现象（图1- 1- 3）。同时，核仁逐渐消失、核膜逐渐解体，纺锤体出现。中期：同源染色体成对排列在赤道面的位置上，每条染色体的着丝点分别与纺锤丝相连。后期：同源染色体分离，在纺锤丝的作用下，分别移向细胞两极；此时每条染色体仍然含有两条姐妹染色单体。末期：染色体解螺旋，逐渐变为染色质，核膜、核仁重新出现，细胞缢裂，一个初级精母细胞分裂成两个次级精母细胞（secondary spermatocyte）。次级精母细胞中染色体数
20、量只有初级精母细胞中的一半。减数第二次分裂前期：染色质再次螺旋化变成染色体，核膜解体，核仁逐渐消失，纺锤体再次出现。中期：在纺锤丝的作用下，染色体的着丝粒再次排列在赤道面的位置上。后期：两条姐妹染色单体分离，在纺锤丝的牵引下，分别移向细胞两极。末期：细胞缢裂，两个次级精母细胞最终分裂成四个精细胞。精细胞中染色体数量为体细胞的一半。有些生物在减数第一次分裂后直接进行减数第二次分裂；有些生物在减数第一次分裂后会经历短暂的间期（没有发生DNA复制），再进行减数第二次分裂。与有丝分裂过程不同，减数分裂只发生在有性生殖细胞形成过程中的某个阶段；减数分裂前染色体只复制一次，减数分裂时细胞连续分裂两次，产生
21、四个子代细胞，结果子代细胞中染色体数量为原先的一半；减数分裂过程中会出现同源染色体配对（联会），而同源染色体非姐妹染色单体之间还会发生交换和重组。在有丝分裂和减数分裂的中期，染色体会以一定的方式排列在赤道面上。那么，赤道面是不是细胞的特定结构呢？纺锤体中心体非姐妹染色单体发生部分交换同源染色体联会形成四分体姐妹染色单体图 - 3非姐妹染色单体发生部分交换8由动植物细胞的减数分裂过程可知，减数分裂是指进行有性生殖的生物在形成成熟的生殖细胞时所特有的细胞分裂方式。通过减数分裂形成的成熟的生殖细胞在染色体数量上是体细胞的一半。走进实验室观察植物细胞的减数分裂观察植物细胞减数分裂的材料很多，常用的是花
22、药中的花粉母细胞。实验目的了解植物细胞的减数分裂过程及特点。实验器材和试剂蚕豆花粉母细胞减数分裂永久装片，显微镜。实验指导1.观察：在显微镜下观察蚕豆花粉母细胞减数分裂永久装片。2.判断：对照图1 - 1 - 4，判断我们观察到的细胞图像分别属于什么时期。3.小组成员之间相互交流观察结果。结果与分析蚕豆花粉母细胞与动物细胞的减数分裂过程基本相同，但也有一定的差异。在有条件的情况下，可以观察蝗虫精母细胞减数分裂永久装片。图1 - 1 - 4花粉母细胞减数分裂前间期和分裂期部分时期的显微图（400）减数分裂前间期前期中期后期末期中期后期末期被子植物细胞减数分裂的过程与哺乳动物细胞减数分裂的过程基本
23、相同。9精子精细胞次级精母细胞初级精母细胞精原细胞睾丸附睾输精管曲细精管放大图1 - 1 - 5睾丸与曲细精管（部分）模式图哺乳动物生殖细胞的形成睾丸是雄性哺乳动物的生殖腺。睾丸里有很多纵膈，纵膈将睾丸分成多个小叶，每个小叶内有若干条弯曲细长的曲细精管。曲细精管上皮中的精原细胞，先通过有丝分裂进行增殖，再分化成为初级精母细胞。初级精母细胞先进行减数第一次分裂，形成两个次级精母细胞，两个次级精母细胞随即进行减数第二次分裂，形成四个精细胞（spermatid）。精细胞分化变形成为精子（图1 - 1 - 5）。卵巢是雌性哺乳动物的生殖腺（图1-1-6）。由卵原细胞发育而来的初级卵母细胞（primar
24、y oocyte），经过减数第一次分裂，形成一个次级卵母细胞（secondary oocyte）和一个极体（polar body），随后次级卵母细胞进行减数第二次分裂，形成一个卵细胞和一个极体，减数第一次分裂产生的极体也均等地分裂为两个极体。这样，一个初级卵母细胞经过减数分裂，最终形成一个体积较大的卵细胞（egg cell）和三个体积较小的极体，极体不久就会消失。次级卵母细胞不均等地分裂为营养物质较少的极体和营养物质较多的卵细胞。这有什么生理意义？输卵管子宫卵巢图1 - 1 - 6卵巢与输卵管（部分）模式图卵母细胞放大10讨论：1.在模拟精子和卵细胞形成过程的活动中，怎样正确地表达染色体的变化
25、？2.哺乳动物的精子和卵细胞的形成过程有哪些异同点？边边做做边边学学实践：哺乳动物精子与卵细胞的形成过程基本相似，但也有不同。根据图1 1 - 2，尝试在图1 1 - 7中绘出精子和卵细胞形成过程中的染色体变化（假设该动物体细胞内有两对染色体），也可以制作模型模拟哺乳动物精子和卵细胞的形成过程。模拟哺乳动物精子和卵细胞的形成过程图1 1 - 7模拟哺乳动物精子和卵细胞形成过程示意图精原细胞卵原细胞初级精母细胞初级卵母细胞次级精母细胞次级卵母细胞极体精细胞精子极体卵细胞减数第一次分裂减数第二次分裂11“离离原上草，一岁一枯荣”，诗人白居易不仅感叹了生命的顽强，也赞美了生命的代代相传、延续不断。生
26、命的延续是靠生物个体生殖产生子代实现的。任何一种生物的个体，不管寿命多长，最终都会走向衰老和死亡，而种群却在延续。以人为例，在受精（fertilization）过程中，精子头部的细胞质膜首先与卵母细胞质膜融合，随即精子的细胞核和细胞质进入卵母细胞内，卵母细胞立即释放相应的物质，阻止其他精子的进入，然后两者的细胞核在细胞中部靠拢，相互融合，形成受精卵（fertilized egg）（图1 - 1 - 8）。这样，受精卵中的染色体数量恢复到与该物种的体细胞一样，其中一半来自精子（父方），另一半来自卵细胞（母方）。受精作用孕育新的生命受精卵的代谢更加旺盛，它不断地分裂和分化，最终发育为新的个体。通过
27、减数分裂和受精作用，每种生物维持了前后代体细胞中染色体数量的恒定，也实现了遗传物质的重新组合。像哺乳动物这样，由亲代产生有性生殖细胞或配子，经过两性生殖细胞或配子的结合成为合子（zygote）（如受精卵），再由合子发育成新个体的生殖方式称为有性生殖（）。由合子发育成的子代具备了双亲的遗传特性，这对于生物的生存和进化具有重要意义。图1 - 1 - 8人的受精过程示意图卵母细胞质膜精子进入卵母细胞的精子雄原核雌原核知识链接特殊的有性生殖单性生殖有性生殖是通过两性生殖细胞或配子结合的生殖方式。某些生物的配子可不经融合而单独发育为新个体，这种方式称为单性生殖，是特殊的有性生殖。其中最常见的就是孤雌生殖
28、，即有些动物的生殖不需雄性个体参与，只由雌性个体产生卵，卵不与精子结合，直接发育成新个体。少数动物如某些轮虫至今只有雌性个体，尚未发现雄性个体的存在，只能进行孤雌生殖。有些动物如蜜蜂的生殖是两性生殖与孤雌生殖并存，卵不受精即发育成雄蜂，卵受精则发育成雌性的工蜂和蜂王。还有些动物一生中一段时期进行两性生殖，一段时期进行孤雌生殖。12本节练习一、思辨题染色体的形态和数量变化是判断正在分裂的细胞所处时期的重要标志。在蝗虫精母细胞减数第一次分裂前期，染色体发生的变化是（）染色体复制同源染色体联会同源染色体分离中心体复制2在卵母细胞减数分裂过程中，不会发生（）细胞质均等分裂，产生四个卵细胞一个极体形成两
29、个极体非姐妹染色单体发生部分交换姐妹染色单体分开3马（体细胞有32对染色体）和驴（体细胞有31对染色体）属于两个物种，它们交配产生骡（体细胞有63条染色体），骡能产生正常的生殖细胞吗？二、应用题1.在下面反映动物细胞减数分裂过程的图片中，隐含着一些重要的生物遗传信息，请观察下图并积极思考。（1）在上图中的方框里画出所缺阶段的图像，并在图中标注出重要的结构名称。（2）根据图示，说明动物细胞减数分裂的主要特征。这些特征分别反映在上图的哪些阶段？2.人的精原细胞有46条染色体，一半源自父亲，另一半源自母亲。如果由一个精原细胞直接进行减数分裂，即染色体不复制，46条染色体平均分成两组，分别进入两个子代
30、细胞，这样进行减数分裂可行吗？尝试说明理由。动物细胞减数分裂过程的图片13青春期性健康受精作用孕育出的新生命经历胚卵期、胚胎期、胎儿期直至出生，人的生长发育又经过婴儿期、幼儿期、童年期直至青春期。青春期的男女生要重视性健康。性健康是人类健康的一个不可缺少的重要组成部分，主要包括性生理健康、性心理健康和性行为健康。性生理健康是指有正常发育的生殖器官和第二性征，生殖系统功能正常，有良好的卫生习惯以保持生殖系统健康；性心理健康是指性心理的形成是健康的，有健康的性别自认，并能用正常的心态对待各种性问题；性行为健康是指性行为符合社会规范，遵守性行为的道德要求，履行性行为的社会责任。在不同年龄阶段，性健康
31、有不同的重点和内容。例如，青春期男女孩因身心发展迅速而又不平衡，因此，这一时期会经历复杂发展又充满矛盾。这一阶段的性生理健康应表现为会正确对待因身体发育带来的种种性困惑（如男孩的梦遗现象，女孩的月经现象）；性心理健康应表现为对自己的性征等能够悦纳，并认识到性差异、性好奇、性冲动、性吸引是生理发育的自然现象，与异性能很好相处并正确处理爱情问题（如拒绝早恋）；性行为健康应表现为会正确对待同伴间的性尝试等。青春期的性生理、心理和行为健康状态会对人的一生产生重要影响。课课外外阅阅读读14去除白色花中的花药，仅留下雌蕊授粉获取紫色花的花粉种植结出果实全部开紫色花图1 - 2 - 1孟德尔设计的豌豆杂交实
32、验过程示意图孟德尔第第二二节节分分离离定定律律受科学发展水平的限制，人们对遗传的认识曾经很肤浅，基本上认同“混合遗传学说”，即具有黑与白性状的亲代在简单融合后得到了具有灰性状的子代。但是，科学家在观察生物的许多遗传现象后，并不认同这样的观点，他们一直在探索生物的遗传规律。那么，科学家是如何设计实验来探索遗传规律的呢？事实：1.在孟德尔（G.J. Mendel，18221884）所处的19世纪，人们相信“混合遗传学说”。2.孟德尔对此并不认同，他锲而不舍地设计实验进行研究。在豌豆花色遗传的杂交实验（图1-2-1）中，第一代所有植株都开紫色花，并不是亲代的紫色与白色融合后的“淡紫色”。思考：1.概
33、括 用自己的语言概括孟德尔的实验过程。2.分析 豌豆为严格的自花授粉植物。为什么在杂交子一代中白色花性状消失了？积积极极思思维维孟德尔是如何设计豌豆的杂交实验的？从上述事实可以看到，孟德尔利用杂交方法开展豌豆花色遗传的实验，得到了“混合遗传学说”不能解释的遗传结果。孟德尔通过杂交实验进行探究，发现了生物遗传的哪些规律呢？15分离定律孟德尔通过观察发现，一种生物的同一种性状常常具有不同的表现类型，我们称之为相对性状（relative character）。孟德尔首先选择具有一对相对性状的豌豆亲本（）进行杂交（cross）实验。事实：孟德尔选择豌豆的对相对性状分别进行杂交实验，得到子一代（F1）后
34、，再让F1进行自交，得到子二代（F2），最后统计F2中每对相对性状的分离数据（表1 2 - 1）。思考：1.分析 在上述每个杂交组合中，F2中都有表现显性性状与隐性性状的植株。计算它们的比例，并填写在上表中。2.推理 我们从表中能发现豌豆性状遗传的规律吗？表1 - 2 - 1孟德尔对豌豆对相对性状进行杂交实验的情况和数据性状P的表现性状的表现性状的表现性状显性隐性显性/株隐性/株比例花的颜色花的位置豆荚形状豆荚颜色（未成熟）种子形状子叶颜色茎的高度紫色腋生饱满绿色圆粒黄色高茎紫色腋生饱满绿色圆粒 4黄色 高茎白色顶生皱缩黄色皱粒 绿色 矮茎紫色白色腋生顶生饱满皱缩绿色黄色圆粒皱粒黄色绿色高茎矮
35、茎积积极极思思维维孟德尔的实验数据说明了什么？16如果杂交后代中表现显性性状的植株有454株，表现隐性性状的植株有148株，那么，亲本的遗传因子是怎样的组成？以孟德尔做过的紫色花豌豆和白色花豌豆的杂交实验为例，紫色花豌豆无论作母本（正交）还是作父本（反交），杂交后产生的均为紫色花豌豆。孟德尔把表现出来的亲本性状称为显性性状（dominant character），如紫色花性状；把F1没有表现出来的亲本性状称为隐性性状（recessive character），如白色花性状。植株自花授粉（自交）后产生的中，有些植株表现显性性状，有些植株表现隐性性状（图1 - 2 - 2）。他把这种在杂种后代中出
36、现显性性状和隐性性状的现象，称为性状分离（segregation of character）。孟德尔对豌豆的7对相对性状分别进行了杂交实验，得到了各种数据，再通过对这些数据的处理和分析，发现中表现显性性状的植株与表现隐性性状的植株在数量比例上接近。他对这一结果的解释是，在来自母本的雌性生殖细胞和来自父本的雄性生殖细胞中存在着控制性状的遗传因子（hereditary factor），这些遗传因子在亲本体细胞中是成对存在的。他用大写字母代表显性遗传因子，用小写字母代表隐性遗传因子。例如，控制高茎性状的遗传因子D和控制矮茎性状的遗传因子d为一对遗传因子。遗传因子组成相同的个体（如DD或dd）称为纯合
37、子（homozygote），遗传因子组成不同的个体（如Dd）称为杂合子（heterozygote）。当豌豆植株体细胞中的遗传因子组成为DD或Dd时，所结的豌豆表现出高茎性状；当图1 2 - 2豌豆一对相对性状杂交实验示意图亲本（P）（杂交）子一代（F1）子二代（F2）（自交）17纯合高茎亲本（DD）和纯合矮茎亲本（dd）杂交产生杂合子（Dd），F1体细胞中的D为显性遗传因子，d为隐性遗传因子，所以表现出由显性遗传因子（D）控制的高茎性状。孟德尔认为，在杂合子（Dd）体细胞中，遗传因子D和d分别独立存在，因此在形成生殖细胞时，可以产生数量相等的D型和d型雄配子，也可以产生数量相等的D型和d型雌配
38、子。在自花授粉时，不同类型的雌雄配子之间的结合是随机的，而且结合的概率相等，如豌豆D型雄配子，既可以和D型雌配子结合，又可以和d型雌配子结合，且结合成DD和Dd的机会相等（图1 2 - 4）。孟德尔通过对大量实验数据的分析，得出杂交后代的性状分离之比。这里所说的“F2植株的数量足够多”的含义是什么？由杂合子F1（Dd）自交获得的产生三种类型的遗传因子组成，即DD、Dd和dd，植株分别表现为高茎、高茎和矮茎。如果植株的数量足够多，那么，高茎和矮茎的两种豌豆在数量上的比例约为31，遗传因子组成为DD、Dd和dd的三种豌豆在数量上的比例约为2。豌豆植株体细胞中的遗传因子组成为dd时，所结的豌豆表现出
39、矮茎性状（图1 - 2 - 3）。高茎DD高茎Dd矮茎dd图1 - 2 - 3一对遗传因子控制茎秆高矮性状示意图图1 - 2 - 4豌豆一对相对性状杂交实验遗传分析图解P2DDddDdDd配子DdddDdDDF1雄配子DdDdF1雌配子18如果想要更多地了解与植物杂交实验有关的知识，可参考下列资料。孟德尔等.梁宏，王斌译.遗传学经典文选.北京：北京大学出版社，2012.上篇 植物杂交试验实践：四人一组，每组准备两个小罐，分别标记为号罐和号罐。每个罐中均有100个围棋子，其中黑子和白子都是各50个。号罐中的棋子代表动物雌配子，号罐中的棋子代表动物雄配子；黑子代表遗传因子，白子代表遗传因子。将每个
40、罐中的棋子充分混合均匀。分别从两个小罐内随机抓取一个棋子，放在一起，表示雌雄配子随机结合形成的受精卵类型。每次记录受精卵类型后，将抓取的棋子各自放回原来的小罐，重新混合均匀。重复20次并归纳结果。统计全班所有小组的数据，计算“遗传因子组成比”和“性状分离比”（表1 - 2）。表1 2 - 2性状分离比的模拟实验记录表显 性隐 性20合计遗传因子组成比性状分离比34讨论：在抓取棋子前，能预估、和组合的概率各是多少吗？假如当年孟德尔只统计了2株豌豆，他能正确地解释性状分离现象吗？3与孟德尔的豌豆杂交实验做比较，分析本活动中每一步骤的含义。边边做做边边学学模拟动物性状分离比的杂交实验19孟德尔开展的
41、以一对相对性状为研究对象的杂交实验及其对实验结果的解释，被后来的科学家表述为分离定律（ ），即控制同一性状的遗传因子在体细胞中成对存在，在形成配子的过程中，成对的遗传因子分别进入不同的配子中。孟德尔为了证实自己对性状分离现象推断的正确性，又创新设计了测交（test cross）的实验方法。他认为，如果将杂种1（Dd）和隐性纯合亲本（dd）杂交，产生两种类型配子（D和d），隐性纯合亲本只产生一种类型配子（d），那么，雌雄配子结合产生两种后代，分别表现为高茎（Dd）和矮茎（dd），两种豌豆的数量之比应为 。测交实验结果完全证实了他的推断，证明了是杂合子（图1 2 - 5）。图1 2 - 6孟德尔在
42、做豌豆杂交实验孟德尔获得成功的原因年月日，孟德尔出生在奥地利的一个贫苦农民家庭，自幼爱好园艺。他在21岁时成为修道士，接着被推荐到维也纳大学学习自然科学，完成学业后回到修道院，就开始了豌豆杂交实验（图1 - 2 - 6）。孟德尔挑选出34个豌豆品种用于实验。在长达年的豌豆杂交实验中，孟德尔对不同世代的豌豆性状和数量进行了细致的观察、记录和分析，终于发现了生物遗传的规律。孟德尔被称为“遗传学的奠基人”，他之所以能取得如此重大的成就，原因是多方面的。正确地选用实验材料是孟德尔获得成功的首要原因。豌豆是严格的自花传粉、闭花授粉植物，在自然状态下豌豆一般图1 - 2 - 5豌豆一对相对性状测交实验遗传
43、分析图解比例：高茎Dd矮茎ddDdd配子测交后代Dd高茎dd矮茎有人认为，杂合子后代的遗传因子组成都是杂合的。这种观点对吗？为什么？20知识链接经典遗传学的主要实验材料豌豆豌豆（右图）是一年生草本，高90180 cm。小叶长圆形至卵圆形；托叶叶状，基部耳状，包围叶柄。荚果长椭圆形，内有坚纸质衬皮。花果期45月，花白色或紫色、单生或13朵排列成总状腋生，花柱内侧有须毛，花瓣蝴蝶形。根据种子形状的不同，可分为圆粒和皱粒种子。孟德尔选择豌豆做实验，原因除了自花传粉、闭花授粉外，还包括豌豆一次能繁殖产生许多后代，容易收集大量数据用于分析。此外，豌豆花大而易于人工授粉，这也是将其作为实验材料的原因之一。
44、豌豆为纯合子；豌豆具有一些稳定的、容易区分的相对性状（如花有紫色和白色性状），而且成熟后的豆粒（种子）都留在豆荚中，这些都有利于实验者的观察和计数。问题与讨论孟德尔在进行豌豆杂交实验时，运用数学方法对杂交子代的数量进行处理和分析，从而揭示了其中的遗传规律。我们能根据事实分析孟德尔获得成功与他严谨求实的科学态度的关系吗？由单因子到多因子的研究方法也是孟德尔获得成功的重要原因。在分析生物性状时，孟德尔开始只研究一对相对性状的遗传情况。例如，他在研究种子的形状时不考虑子叶的颜色，而在研究豆荚的颜色时不考虑豆荚的形状。在弄清一对相对性状的遗传情况后，他再进行两对或更多对相对性状的遗传研究。应用数学方法
45、对实验结果进行处理和分析是孟德尔获得成功的又一个重要原因。在进行豌豆的杂交实验时，他对不同世代、不同性状的个体数量都进行了详细记载，并用数学方法处理和分析数据，探寻其中的规律。更重要的是，孟德尔还科学地设计了实验程序。他从观察和分析着手，提出问题，作出假设，通过精心设计实验，运用演绎与推理等思维方式得出结论，并独创了测交的实验方法检验结论。当然，他所具有的持之以恒的探索精神和严谨求实的科学态度也是他获得成功的重要原因。21知识链接乘法原理和加法原理遗传学中概率问题的解决会用到数学中的乘法原理和加法原理。如果一个事件是否发生不影响另一个事件发生的概率，那么这两个事件同时或相继发生的概率是它们各自
46、发生概率的乘积。例如，抛出一枚硬币，落在地上时正面和反面都有可能朝上，那么各自的概率是1/2。若两枚硬币同时抛出，那它们都正面朝上的概率是多大呢？由于这两个事件称为相互独立事件，两枚硬币都正面朝上的概率就是1/4（1/21/2）。?不能同时发生的两个事件叫做互斥事件。互斥事件出现的概率是它们各自概率之和。例如，如果一对夫妻每胎生育一个，不是男孩就是女孩，属互斥事件。那么，生育一个男孩或一个女孩的概率就是1（1/2+1/2）。如果想要更多地了解与分离定律有关的知识，可参考下列资料。闫桂琴，郜刚.遗传学.北京：科学出版社，2010.第二章 世代间遗传信息的传递规律：分离与组合 第一节 孟德尔分离定
47、律问题与讨论在自然界中发现了一株能结白色果实的作物，已知白色与黄色为一对相对性状，白色（A）对黄色（a）为显性。现在要培育能结白色果实的纯合子，尝试模仿图1 - 2 - 4，用遗传分析图解表示其培育过程。分离定律在医学上也有一定应用价值，我们可以应用分离定律判断某些遗传病的发病概率。例如，人类的一种先天性聋哑是由隐性遗传因子（a）控制的遗传病。如果一个患者的双亲都表现正常，根据分离定律推断，患者的双亲就一定都是杂合子（Aa）。在他们的子代中，先天性聋哑的发病概率是1/4。分离定律的应用分离定律既有助于人们正确地解释生物的遗传现象，也能指导动植物的育种工作。例如，在小麦育种中，人们发现麦穗无芒与
48、有芒为一对相对性状，无芒为显性性状，有芒为隐性性状（图1 - 2 - 7）。现有一株无芒小麦，如果该株小麦的自交后代不发生性状分离，说明它为无芒性状纯合子，其后代都具有无芒性状；如果该株小麦的自交后代发生性状分离，说明它为杂合子，这就需要让无芒小麦植株继续自交，直到无芒性状不再发生性状分离为止，才能获得无芒性状纯合子。图1 2 - 7有芒小麦与无芒小麦22本节练习一、思辨题遗传因子组成为Rr的豌豆，产生了R和r两种类型的雄性配子，其原因是（）A花粉母细胞减数第一次分裂后期姐妹染色单体分离B花粉母细胞减数第一次分裂后期同源染色体分离C花粉母细胞减数第二次分裂后期姐妹染色单体分离D花粉母细胞减数第
49、二次分裂后期同源染色体分离2豚鼠黑色皮毛对白色皮毛为显性。如果一对杂合的黑毛豚鼠交配，一胎产下四崽，则四崽可能是（）全部黑色 3黑1白 2黑2白 1黑3白全部白色 二、应用题1.有人参照孟德尔的实验方法开展了玉米种子的萌发实验。玉米幼苗的绿色（A）和黄色（a）是一对相对性状。他分别在光照和黑暗的条件下播下400粒种子，在其他条件（如浇水、施肥）都相同的情况下，获得的实验结果如下表所示。（1）在光照条件下，萌发了299株绿色幼苗和88株黄色幼苗，13粒玉米种子没有萌发。由此能否确定玉米幼苗颜色的遗传符合分离定律？（2）在黑暗条件下，除了9粒玉米种子没有萌发外，萌发了的391株玉米幼苗全部为黄色。
50、怎样解释这个现象？由此能推翻分离定律吗？（3）分析以上实验结果，如何理解遗传因子、外部环境与性状的关系？2.在研究豌豆多对相对性状的杂交实验中发现，种皮灰色的豌豆植株总是开紫花，种皮白色的豌豆植株总是开白花（下图）。其实，孟德尔当时也发现了这一现象，只是没有深入研究。尝试通过推理提出相关假说。推理得出的结论不一定正确，一般还要通过实验去验证推论。尝试设计实验去验证推论。环境绿色幼苗/株黄色幼苗/株黑暗光照种皮灰色/花紫色种皮白色/花白色实验结果记录表23孟德尔利用豌豆设计了多种杂交实验，其中通过紫色花豌豆和白色花豌豆的杂交实验，得出结论：紫色花和白色花是一对相对性状，由一对遗传因子控制。提出问
