1、 Marine Sciences/Vol.46,No.12/2022 169 紫贻贝体尺性状和体质量性状对足丝性状的影响分析 张守都1,4,张 伟1,4,李永仁2,赵文溪1,4,彭慧婧3,邹 杰3,宋爱环1,4(1.山东省海洋科学研究院(青岛国家海洋科学研究中心),山东 青岛 266104;2.天津农学院,天津 300384;3.广西海洋研究所有限责任公司,广西 北海 536000;4.青岛市海洋生物种质资源挖掘与利用工程实验室 山东 青岛 266104)摘要:为研究紫贻贝(Mytilus galloprovincialis)体尺性状和体质量性状对足丝性状的影响,作者选取山东省青岛市即墨养殖区
2、的紫贻贝为研究对象,分别测量壳长、壳宽、壳高等 3 个体尺性状,全湿质量、软体质量 2 个体质量性状以及足丝直径和足丝茎直径 2 个足丝性状,通过相关性分析、多元回归分析和通径分析等方法分别研究了体尺性状和体质量性状对足丝性状的影响。结果显示:所有性状间相关系数为 0.6780.892,性状间相关性达到极显著水平(P0.05)。7 个表型性状的变异系数由大到小依次为:软体质量、全湿质量、足丝茎直径、足丝直径、壳高、壳长、壳宽、壳高。表 1 紫贻贝表型性状描述性参数统计(n=106)Tab.1 Descriptive statistical analysis of the phenotypic
3、traits of Mytilus galloprovincialis(n=106)参数 壳长/mm 壳高/mm 壳宽/mm 全湿质量/g软体质量/g足丝直径/m 足丝茎直径/mm平均值 58.28 23.29 29.68 20.02 6.52 170.3 1.69 标准差 7.21 3.03 3.64 7.11 2.56 24.6 0.28 变异系数(%)12.37 13.00 12.26 35.52 39.29 14.5 16.34 2.2 各性状间的相关性分析各性状间的相关性分析 各性状的相关性分析结果见表 2,不同性状间呈极显著正相关(P0.01),表明所选指标进行相关性分析具有重要的
4、分析价值。壳长、壳高、壳宽等体尺性状同全湿质量和软体质量等体质量性状相关性较高,而体尺性状和体质量性状同足丝直径、足丝茎直径等足丝性状的相关系数相对较低。考虑到体尺性状和体质量性状间相关系数多大于 0.8 和样本量小于 5 000,上述自变量间存在共线性的可能,但经多重共线性诊断,方差膨胀因子均低于 10,未达到显著水平。2.3 表型性状的偏回归分析和通径分析表型性状的偏回归分析和通径分析 以壳长、壳高、壳宽等体尺性状和全湿质量、软体质量等质量性状分别对足丝直径性状和足丝茎性状进行回归分析,受共线性影响较大的壳长性状被剔除,对足丝直径性状和足丝茎直径性状影响达到显著水平(P0.01)的壳宽、壳
5、高 2 个体尺性状以及全湿质量、软体质量 2 个体质量性状保留(表 3、表 4),体尺性状中壳高对足丝直径和足丝茎直径影响较大,通径系数分别为 0.515 和 0.508,壳高通过壳宽的间接通径系数分别为 0.370 和 0.365(表 5),Marine Sciences/Vol.46,No.12/2022 171 表 2 紫贻贝表型性状间相关系数(n=106)Tab.2 Correlation coefficients of the phenotypic traits of Mytilus galloprovincialis(n=106)性状 壳长 壳高 壳宽 全湿质量 软体质量 足丝直径
6、 足丝茎直径壳长 1 0.804*0.892*0.891*0.840*0.845*0.869*壳高 1 0.718*0.835*0.746*0.678*0.751*壳宽 1 0.858*0.815*0.737*0.785*全湿质量 1 0.877*0.706*0.770*软体质量 1 0.695*0.741*足丝直径 1 0.728*足丝茎直径 1 注:*.相关性达到极显著水平(P0.01)表 3 紫贻贝体尺性状对足丝性状的偏回归系数检验(n=106)Tab.3 Test of the partial regression coefficients of the body measuremen
7、t traits on the byssus traits in Mytilus gallo-provincialis(n=106)足丝性状 参数 偏回归分析 标准误差 回归系数 T 值 显著性 常数 8.427 13.431 0.627 0.532 壳宽 2.505 0.739 0.308 3.392 0.001*足丝直径 壳高 3.486 0.614 0.515 5.675 0.000*常数 0.089 0.117 0.761 0.448 壳宽 0.032 0.006 0.386 4.885 0.000*足丝茎直径 壳高 0.035 0.005 0.508 6.440 0.000*注:*.
8、相关性达到显著水平(P0.05),*.相关性达到极显著水平(P0.01)表 4 紫贻贝体质量性状对足丝性状的偏回归系数检验(n=106)Tab.4 Test of the partial regression coefficients of the weight traits on the byssus traits in Mytilus galloprovincialis(n=106)足丝性状 参数 偏回归分析 标准误差 回归系数 T 值 显著性 常数 120.712 5.010 24.096 0.000*全湿质量 1.443 0.490 0.417 2.945 0.004*足丝直径 软体质
9、量 3.171 1.360 0.330 2.331 0.022*常数 1.129 0.045 24.838 0.000*全湿质量 0.018 0.004 0.520 4.067 0.000*足丝茎直径 软体质量 0.028 0.012 0.285 2.230 0.028*注:*.相关性达到显著水平(P0.05),*.相关性达到极显著水平(P0.01)表 5 紫贻贝体尺性状对足丝性状的通径分析(n=106)Tab.5 Path analysis of the body measurement traits to the byssus traits of Mytilus galloprovinci
10、alis(n=106)间接作用 足丝性状 体尺性状 相关系数 直接作用 壳宽 壳高 合计 壳宽 0.678 0.308 0.370 0.678 足丝直径 壳高 0.737 0.515 0.221 0.736 壳宽 0.751 0.386 0.365 0.751 足丝茎直径 壳高 0.785 0.0508 0.277 0.785 说明壳高是影响足丝直径和足丝茎直径的主要因素,而在体质量性状对足丝性状影响分析中,全湿质量对足丝直径和足丝茎直径影响较大,通径系数分别达到 0.417 和 0.520,软体质量通过全湿质量的间接通径系数分别为 0.366 和 0.456,说明全湿质量是影响足丝直径和足丝
11、茎直径的主要因素(表 6)。172 海洋科学/2022 年/第 46 卷/第 12 期 表 6 紫贻贝体质量性状对足丝性状的通径分析(n=106)Tab.6 Path analysis of the weight traits to the byssus traits of Mytilus galloprovincialis(n=106)间接作用 足丝性状 质量性状 相关系数 直接作用 壳宽 壳高 合计 全湿质量 0.706 0.417 0.289 0.706 足丝直径 软体质量 0.695 0.330 0.366 0.696 全湿质量 0.770 0.520 0.250 0.770 足丝茎直
12、径 软体质量 0.741 0.285 0.456 0.741 2.4 表型性状对足丝性状决定程度分析表型性状对足丝性状决定程度分析 体尺性状和体质量性状对足丝性状的决定程度分析分别见表 7 和表 8。对体尺性状分析中,壳高对足丝性状的直接决定系数分别为 0.265 和 0.258,而壳宽的直接决定系数为 0.095 和 0.149,而通过壳高的间接决定系数分别达到 0.228 和 0.282,说明在体尺性状中壳高是决定足丝性状的主要因素。对体质量性状分析中,全湿质量对足丝性状的直接决定系数分别为 0.174 和 0.270,软体质量对足丝性状的直接决定系数分别为 0.109 和 0.081,而
13、通过全湿质量对足丝性状的间接决定系数分别达到 0.241 和 0.260,说明在体质量性状中全湿质量是决定足丝性状的主要因素。表 7 紫贻贝体尺性状对足丝性状的决定系数 Tab.7 Determination coefficient of the body measure-ment traits on the byssus traits of Mytilus gallo-provincialis 足丝性状 体尺性状 壳宽 壳高 壳宽 0.095 0.228 足丝直径 壳高 0.265 壳宽 0.149 0.282 足丝茎直径 壳高 0.258 表 8 紫贻贝体质量性状对足丝性状的决定系数 Ta
14、b.8 Determination coefficient of the weight traits on the byssus traits of Mytilus galloprovincialis 足丝性状 体质量性状 全湿质量 软体质量 全湿质量 0.174 0.241 足丝直径 软体质量 0.109 全湿质量 0.270 0.260 足丝茎直径 软体质量 0.081 2.5 多元回归方程的建立多元回归方程的建立 根据逐步多元回归分析结果(表 3 和表 4),分别建立壳宽、壳高等 2 个体尺性状对足丝直径和足丝茎直径等 2 个足丝性状,全湿质量、软体质量等 2 个体质量性状对足丝直径和足
15、丝茎直径等 2 个足丝性状,共计 4 个不同的回归方程:BT1=8.427+2.505 WS+3.486 HS(R2=0.588),BS1=0.089+0.032 WS+0.035 HS(R2=0.689),BT2=120.712+1.443 WB+3.171 WSB(R2=0.523),BS2=1.129+0.018 WB+0.028 WSB(R2=0.611),其中,BT1、BT2为足丝直径,BS1、BS2为足丝茎直径,WS为壳宽,HS为壳长,WB为全湿质量,WSB为软体质量。3 讨论讨论 3.1 影响贻贝足丝的因素影响贻贝足丝的因素 贻贝通常生活在海洋潮间带,通过分泌茂盛的足丝将自己固定
16、在礁石、船底或等其他固体附着物上,以抵御天敌捕食或者海浪的冲刷。贻贝的众多足丝通常通过一个足丝茎同足丝牵引肌肉相连20。贻贝足丝附着力的强弱关系到在面临海浪冲刷及天敌捕食时的能否有效维持种群的稳定,因此,足丝附着能力对贻贝来讲是一个极为重要的生理生态特征21-22,同时也是开展贻贝养殖过程一个关键的生产指标23。国外开展了大量的贻贝足丝附着的研究,研究内容涵盖了足丝的分泌、数量、规格、韧性以及总体附着力等,大部分研究结论认为影响贻贝附着的是贻贝自身因素和环境因素共同作用的结果,其中贻贝自身因素主要包括贻贝的不同群体、规格、年龄等,环境因素包括温度、盐度、附着物、pH 值、海流速度、季节等24-
17、29,ZARDI 等30研究发现紫贻贝和褐菜蛤(Perna perna)的壳长同足丝的直径存在显著正相关,但是单独生长个体和贝床上个体的相关度存在明显差别,壳长同足丝茎也存在显著的正相关,单独生长个体和贝床上个体的相关度也存在明显差别。KIRK 等31研究发现贻贝的壳长同附着力存在显著的正相关,而且潮间带群体的相关系数要高于养殖群体的相关系数。JOSE 等7研究发现在同 Marine Sciences/Vol.46,No.12/2022 173 等条件下紫贻贝的稚贝能够分泌比成贝更多数量的足丝,成贝的足丝附着力比稚贝要高 2.8 倍,但认为附着力的提高主要跟足丝数量有关,BABARRO 等32
18、在研究中发现在海浪暴露区贻贝能够产生更粗和更强壮的足丝,认为在海洋暴露区贻贝倾向于分配更多能量给足丝而不是生长和繁殖,并导致贻贝壳小而薄和足丝变得强壮。综上,足丝性能是贻贝的一个重要性状,在受到环境因素影响的同时,也取决于自身的遗传因素。因此,开展足丝性状同其他表型性状的相关性和通径分析对开展下一步足丝其他研究具有重要的现实意义。3.2 表型性状相关性分析和通径分析表型性状相关性分析和通径分析 利用表型性状相关性分析可以计算各性状之间关系的密切程度,在育种实践中可以排除一些相关性小的性状,但是表型性状的相关关系既包括变量间的直接关系,又包括通过其他变量影响的间接关系,因此,单纯性状间的相关性分
19、析存在一定局限性。通径分析可以把相关系数剖分成直接影响和间接影响两部分,从而可以得出两个性状之间的真正关系,更加有利于制定合理的多性状选育方案33。研究中为进一步提高准确性和可信度,通常会采用相关系数、通径系数、决定程度及多元回归等综合分析方法34。目前在贝类中已经开展了大量的表型性状相关及通径分析的研究35-39,结果发现大部分体尺性状和体质量性状间存在显著的相关性和较好的回归关系,为相关贝类的选择育种提供了有效参考。在紫贻贝和厚壳贻贝中也开展了不同海区和不同养殖群体的表型性状间的相关和通径分析40-41,基本阐明了贻贝体尺性状同质量性状间的关系。本研究聚焦贻贝附着能力的重要影响因素足丝的直
20、径和足丝茎直径,将壳长、壳宽和壳高等体尺性状和全湿质量、软体质量等质量性状均设置为自变量,将足丝的直径和足丝茎的直径设置为因变量进行相关和通径分析。结果显示,紫贻贝体尺性状同足丝性状的相关系数为 0.6780.869,质量性状同足丝性状的相关系数为 0.6950.770,且均达到极显著水平,研究结果一定程度上同 ZARDI30和 KIRK31的研究结论一致。但以上相关系数同体尺性状之间或体尺性状与体质量性状之间的相关系数相比要小,这可能印证了前人研究中提出的足丝的发生和生长更容易受到外界环境因素的影响。由于贻贝外形的相似性极强,形态指标受到共线性影响可能性较大,在通径分析和多元回归分析中,为降
21、低未知强共线性影响,在模型选择中选择逐步回归模型,并舍弃了干扰性极强的壳长性状,结果表明,相关性分析、回归分析、通径分析和决定程度分析所获得的结果一致,壳宽、壳高、全湿质量和软体质量均能显著影响足丝性状,壳高和全湿质量对足丝性状决定因子最大。本研究中,体尺性状对足丝性状总的决定系数为 0.5580.689,质量形状对足丝性状总的决定系数为 0.5240.611,均未达到0.85 的标准35,说明所用自变量性状中尚有影响足丝性状的其他性状未被考虑其中。另外,本研究只对青岛市即墨区贝类养殖海区一个区域内一个年龄段的个体进行了取样和统计,研究结果的准确性可能也受到一定限制,在下一步研究中有待进一步完
22、善。4 结论结论 足丝是贻贝附着力的基本载体,是养殖过程中防止脱落提升经济效益的重要研究对象。本研究通过相关性分析、通径分析及逐步回归分析研究了紫贻贝体尺性状、体质量性状同足丝性状的相关情况,发现体尺性状、体质量性状和足丝性状显著相关,并主要通过壳高和全湿质量等性状影响足丝性状,分别建立了体尺性状、体质量性状同足丝性状的回归方程,初步阐明了足丝性状同体尺性状、体质量性状的关系,为紫贻贝选育计划制定和健康养殖提供了新的思路。参考文献:1 毛玉英,陈玉新,冯志哲.紫贻贝营养成份分析J.上海水产大学学报,1993,2(4):220-223.MAO Yuying,CHEN Yuxin,FENG Zhi
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