1、第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:草业生态系统教育部重点实验室开放基金()国家自然科学基金()甘肃省高等学校产业支撑计划项目()甘肃省林草局科技支撑项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./.姚宝辉安康苏军虎.动物生殖抑制研究进展:理论模型、方式和机制.生态学报():.():.动物生殖抑制研究进展:理论模型、方式和机制姚宝辉安 康苏军虎 甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中美草地畜牧业可持续发展研究中心兰州 甘肃农业大学新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心兰州 甘肃省祁连山草原生态系统野外科学观测研究站天祝 摘要:生殖抑制指原本
2、具有生育能力的动物个体因特定外界环境或生理条件而减少或丧失生殖能力的现象有时是受环境变化的主动调控更多的是出现在其他个体影响下的被动抑制极端情况发生在社会性动物的永久性抑制即永久无法生殖或无法生殖成熟 研究发现非社会性动物也有生殖的推迟及可恢复性的生殖抑制生殖抑制影响着动物种群数量动态、维持和进化随着多学科的发展生殖抑制机理研究取得了诸多进展 从阐述生殖抑制的概念出发解析生殖抑制的形态、激素和分子生理特征总结了生殖抑制的原因、作用终述现有的理论模型以及不同物种方面的最新进展并就生殖抑制在生物资源管理方面的应用价值进行了展望旨在丰富生殖抑制的理论扩展应用实践为后续的生物资源管理提供理论参考关键词
3、:生殖抑制生理抑制行为抑制种群数量控制濒危动物保护 ().:.()()./:/.(.).(.)(.)(.)(.).:生物体产生与自己相似的子代个体的功能称生殖()生殖是保证生物体繁衍和种族延续的基本生命活动过程 脊椎动物的生殖活动大都由两性生殖器官的活动完成包括生殖细胞的发生、受精和胚胎发育等过程 对于哺乳动物还包括交配、妊娠、分娩和泌乳等环节 动物的生殖受非生物和生物因素及其相互作用的影响温度、降雨、光周期、食物资源等环境因素以及动物生育生殖周期、性成熟的时间、配子质量等自身因素的变化均会影响动物生殖 然而生殖是一项高投资的生命活动需投入大量的资源和能量来进行子代的生产和抚育这些特性导致了多
4、样化生殖策略的形成在权衡生存与生殖间的能量需求后动物会选择最佳的生殖策略以确保后代最大的生长率和存活率从而保证种群的延续 自然选择青睐于那些对环境线索变化敏感并面对不利生殖条件时能及时调整生殖策略的物种 当生物和非生物因素变得不利时一些动物会停止生殖活动将生殖所需的能量用于自身生存通过限制生殖活动以达到在有利条件来临时提高生殖成功率的目的而另一些个体当有额外生殖能量的时候会竞争更多的生殖资源获得生殖优势和利益 这种主动或被动的生殖受限均是生殖抑制最极端的情况发生在社会性动物的永久性抑制即出现永久无法生殖或达到生殖成熟 研究发现非社会性动物中也有生殖的推迟及可恢复性的抑制目前有关生殖抑制的研究已
5、经获得了较大的进展这对优化种群管理具有重要的应用价值 为了解动物生殖策略的多样性丰富生殖抑制的相关理论扩展该理论在动物资源管理中的应用本文结合生殖抑制的相关研究阐述生殖抑制的概念与机制剖析生殖抑制的原因和作用机制并总结现有的理论模型以及在不同物种方面的研究进展展望了生殖抑制在生物资源管理方面的应用价值 生殖抑制的概念与功能生殖抑制()定义为对生殖发育、生殖生理和生殖行为的抑制或损害使原本具有生育能力的动物个体因特定环境或生理条件而减少或丧失生殖能力这一现象已在许多物种中得到证实并在动物两性间均可发生 由于动物受到多种内、外环境因素的影响从而可能造成生殖过程中多个不同阶段的抑制 在生殖的早期阶段
6、动物个体生殖抑制的成本最低 例如在哺乳动物排卵前或怀孕的早期阶段生殖抑制通常最容易诱发 生殖抑制的极端形式普遍存在于社会性昆虫中如白蚁()、黄蜂()和蜜蜂()这些昆虫依靠群体内复杂的劳动分工生存其中特定的基因、表观遗传学和其他因素可确定个体是否在特定社会条件下永久无法生殖或不能达到生殖成熟生 态 学 报 卷:/.生殖抑制具有以下几个功能:)通过抑制种间其他个体的生殖可减少对资源的竞争如通过限制种群密度来减少对配偶、资源或领地的直接竞争)减少后代争夺资源、配偶或领地的竞争)在合作生殖的动物中可从同种动物中招募非生殖异双亲也可垄断双亲照顾)当生殖不太可能成功时被抑制的雌性可以通过避免生殖而获益例如
7、杀婴)通过生殖抑制在调节种群数量动态平衡中发挥了作用 生殖抑制理论模型关于生殖抑制理论目前已提出了一些假说模型来解释生殖抑制的进化驱动力 最初有学者提出优势控制模型()即性内抑制归因于优势雌性的控制然而有证据表明在某些情况下选择可能有利于生殖的自我限制即自我约束模型()或从属自我限制模型()后来有学者认为这两种假说可能交互发生尤其是当从属和占优势的雌性相互关联时于是提出不完全控制模型()优势控制模型认为优势雌性的行为或生理积极控制从属雌性的行为或生理导致从属雌性的生殖受到抑制 优势动物的攻击会导致从属动物下丘脑垂体肾上腺()轴和糖皮质激素()的失调使从属动物的生殖受到抑制自我限制模型或自我约束
8、模型可以解释为什么在没有高 或优势雌性攻击性的情况下从属雌性不会生殖 这一模型认为处于优势地位的雌性和处于从属地位的雌性之间的生殖冲突会导致从属雌性有被从群体中驱逐出来的可能性因此从属雌性应该自我限制生殖以防止被驱逐出群体避免未来的杀婴或社会冲突或避免群体内的近亲交配不完全控制模型是优势控制模型和自我约束模型的交互发生 当雌性之间关系密切时间接的适合度益处可以抵消一些选择压力优势雌性放松对从属雌性的控制或从属雌性降低自我限制强度使从属雌性摆脱或减少生殖抑制 生殖抑制方式生殖抑制方式包括生殖行为抑制和生殖生理抑制(图)也可同时存在 种抑制方式图 生殖抑制流程.期 姚宝辉 等:动物生殖抑制研究进展
9、:理论模型、方式和机制:/.生殖行为抑制生殖行为抑制指在不涉及生理因素的情况下通过行为的方式使动物不能生殖成功包括在出生群体中避免近亲交配、直接干扰交配、杀婴或无法找到合适的配偶等.生殖生理抑制生殖生理抑制通常包括下丘脑垂体性腺()轴功能障碍 在生殖动物中促性腺激素释放激素()从下丘脑的神经分泌细胞中释放调节垂体分泌黄体生成素()和促卵泡激素()和 刺激性腺促进配子发生并产生性类固醇激素 这些性腺激素反馈到大脑和垂体进一步调节、和 的分泌 在 轴循环中任何一点的功能障碍都可能会造成生殖生理的障碍使成年个体不能成功生殖 生殖生理抑制会导致性腺内分泌功能的退化、配子发生退化、青春期迟滞或抑制第二性
10、征的发育 生殖抑制的机制.受精前的生殖抑制机制.环境因素()食物资源(资源可利用性)雌性哺乳动物经历青春期开始延迟或增加生育间隔以应对与食物丰度低和质量差的环境条件 营养压力显然与雌性内分泌系统和排卵信息素周期有关 例如生活于苏门答腊岛的红毛猩猩()在食物供应量少和食物质量差的时候会抑制排卵和增加生育间隔但提高饮食质量会导致更快的生殖率再有肯尼亚的一夫多妻制黄狒狒()在干旱或酷热时期排卵或受孕的可能性较小特别是当它们生活在大群体中因营养不足会导致更长的生育间隔 此外低蛋白食物和限食 会使东方田鼠()的体重减少动情期缩短、动情间期延长及子宫湿重减轻 由此可见在食物量缺乏时动物的生殖维持在较低水平
11、()光照(光周期)光照及其光谱对动物的生殖同样有影响 例如研究雄性南非刺鼠()对短光照()和长光照()的响应发现长光照组的睾丸重量和体积、曲细精管直径大小和血清睾酮浓度均显著增加而短光照处理组的睾丸重量和体积均下降 叙利亚金黄仓鼠()暴露在短日光照条件下睾丸会萎缩而长光照条件下睾丸复发 将印度沙漠沙鼠()在暴露白光和不同光谱(蓝色、绿色、黄色和红色)中发现白光和红光均会使性腺细胞指数和精子计数下降 光照周期、光照强度和光照颜色能有效刺激母兔同期发情 光照通过干扰光周期作用从而影响动物的生殖()温度温度对鸟类和哺乳动物的生殖也有影响 例如降低环境温度会对条纹鼠()的精子发生和生殖器官的大小产生抑
12、制作用 降低环境温度会使袋鼠()的生殖受到抑制非洲野狗()在高温环境下生殖成功率较低 低温下生殖的黑线仓鼠()处于负能量平衡产热增加生殖输出减少 环境温度过高和过低都会影响动物的生殖()降水量低纬度地区的气候特别是非洲的气候经常出现一到两个雨季对植被生长有重要影响因此降水量伴随食物质量和数量的增加被认为是影响非洲大部分地区哺乳动物生殖的主要因素 降雨量决定有蹄动物的出生哺乳期是有蹄动物对营养需求最高的时期 非洲有蹄类动物在排卵前消耗高质量的食物(在雨季)有些在营养不足的季节无法怀孕 例如非洲牛羚()和疣猪()的出生季节受降水量的影响大一旦月降水量低于阈值水平怀孕就会受到抑制 然而这些研究结果都
13、是相关性的降水量具体对生殖的影响需要继续研究生 态 学 报 卷:/.社会因素()高种群密度高种群密度是导致生殖抑制的因素之一 密度增大时社群压力增加这种压力刺激对垂体的生长激素和促性腺激素的分泌活动产生抑制作用从而使生殖器官延缓或抑制 在高密度条件下啮齿动物两性的性成熟延迟可能是限制生殖活动最主要的因素之一 对于雌性啮齿动物而言表现为阴道口关闭子宫萎缩或发育不正常雄性表现为性成熟延缓或完全被抑制、雄性精子出现延缓和副性腺器官重量减轻 例如高种群密度下东方田鼠和北澳大利亚窜鼠()的生殖受到抑制 高种群密度下增加的社群压力抑制促性腺激素的产生从而导致生殖抑制()优势控制假说优势个体对从属个体攻击造
14、成的慢性生理应激被认为是许多物种从属个体性成熟延迟和排卵抑制的主要原因 为了应对压力 轴被激活产生高浓度的循环 如果 长期存在会对动物的健康产生负面影响导致雄性阿尔卑斯旱獭()的生殖抑制以及雌性距骨猴()、狐獴()和阿尔卑斯旱獭的排卵周期受阻 然而生殖抑制也发生在无应激的情况下如在矮狐獴()、非洲野狗和灰狼()中发现优势个体具有较高的 水平从属个体抑制了自己的生殖并帮助优势个体抚养幼崽 埃塞俄比亚狼()在交配季节所有优势雌性都会进入发情期而从属雌性则没有表明优势雌性显著影响了从属雌性进入发情期的概率使从属群体的生殖受到抑制 优势个体的行为或生理控制从属个体的行为或生理导致了从属个体受到生殖抑制
15、()社会自我抑制假说采用博弈论观点认为从属个体抑制自己的生殖以避免因生殖而带来的社会压力包括避免被驱逐出群体和避免优势个体对其后代的杀婴行为 被迫离开群体对动物个体而言极其危险主要体现为被捕食风险的增加和寻找栖息地的困难 在合作生殖的动物群体中从属个体可以选择抑制自己的生殖以分享群体的生产力 例如当从属个体被引入到新的群体时雌性狨猴()即处于从属地位并在头四天内停止排卵 从属雌性的卵巢比优势雌性小分泌的雌性激素很少优势雌性狨猴不受排卵的自我抑制从属雌性持续与优势雌性接触导致从属雌性停止排卵 这种情况下从属个体抑制自己的生殖可以从群体中获益.激素调控()生殖动物的信息素抑制研究表明嗅觉线索可能在
16、生殖抑制中起积极作用 雌雄个体的生殖信息素抑制被认为是在合作生殖的物种中优势个体对从属个体的生殖抑制机制特别是在没有压力或应激的情况下 雌性橙腹田鼠()的气味(包括雌性同胞气味)能够抑制其他雌性橙腹田鼠子宫的发育主要是暴露于气味中的雌性没有机会交配子宫较小捕食者气味也能够抑制啮齿动物的生殖 例如在艾鼬()气味条件下部分根田鼠()产生显著的生殖迟滞其雄体附睾精子数、雌体卵巢指数及胚胎重量显著减低尿液中的信息素被认为是一种可能的抑制机制可能影响从属个体的生殖周期 例如土狼()和非洲野狗均属于群居物种有一对优势生殖者在群体中进行大部分的领土尿液气味标识在生殖季节优势雄性在优势雌性的尿液上撒尿可能是为
17、了向其他雄性隐藏雌性的生殖状况 黄狐獴()也属于群居动物其气味标记几乎完全由优势对完成 矮狐獴的发情期是同步的但只有占优势的雌性才会定期产仔从属雌性不受孕或提前流产但在优势雌性分娩后会泌乳并参与集体哺乳当从属雌性离开亲代群体后在建立的新群体中会恢复生殖活性 信息素对矮狐獴生殖周期的控制被认为是生殖抑制的机制之一 期 姚宝辉 等:动物生殖抑制研究进展:理论模型、方式和机制:/.()糖皮质激素糖皮质激素介导的生殖抑制受到了最广泛的关注 一般情况下高种群密度导致种群的社群压力升高促进 轴的活性使糖皮质激素从肾上腺皮质释放出来可能通过抑制 神经元活性限制血液循环中 和 的激素水平从而影响动物生殖 由于
18、复杂的相互作用和反馈回路以及多个作用部位(如下丘脑、垂体或性腺)导致糖皮质激素介导生殖抑制的确切机制尚不完全清楚 例如高种群密度下根田鼠的血浆皮质酮含量显著增高从而对生殖功能产生抑制()催乳素催乳素由垂体前叶分泌是哺乳期雌性哺乳动物生殖的一种抑制因子 催乳素特异性作用于 神经元并抑制 脉冲式释放 在裸鼹鼠()中催乳素可能与生殖条件和群体稳定性有关 一旦原有优势雌性被完全移除并建立新优势雌性从属雌性血清催乳素显著增加 而在达马拉兰鼹鼠()中受抑制的雌性鼹鼠血清催乳素水平似乎没有升高但它们反而增加了弓状核中催乳素受体基因的表达表明大脑对催乳素作用的特异性、敏感性发生了改变 催乳素在其他啮齿类动物生
19、殖抑制中的作用目前尚不清楚尽管血清循环催乳素、中枢催乳素和受体密度的潜在差异都可能导致生殖抑制.抑制机制的综合观点上述生殖抑制机制并不代表所有可能涉及的相关机制而是在特定背景下直接研究过的机制并为进一步研究带来了希望 事实上环境的变化、种群密度或社会等级的变化、血清循环激素的改变以及基因表达的差异都可能导致动物的生殖抑制 虽然上面强调了 和 轴之间的相互作用但生殖抑制所涉及的机制当然是复杂的阐明这一机制对理解动物生殖生物学、社会性、种群调节、种群维持和物种进化至关重要.保卫配偶保卫配偶来限制与其他生殖伴侣接触也是一种生殖抑制的形式 在带状狐獴()中最年长的雄性拥有最多的后代年长的雄性通过守卫最
20、年长且生殖能力最强的雌性增加它们的生殖成功率因为它们不能守卫群体中的所有雌性 因此成功生殖的年长雄性在守卫配偶方面具有高度的选择性并施加配偶选择 在山魈()中成年雄性都会进行配偶保卫但优势雄性进行 的配偶保卫生育 的后代 在小袋鼠()中占主导地位的雄性在最佳交配时间守护并第一个与发情的雌性交配并生育一半的后代.干扰交配干扰交配指种群内非交配个体对正在进行交配的双方发出的打扰或者破坏的一种行为 一般大多是由优势个体发出是优势个体打断其他个体的交配而获得配偶的竞争性生殖策略 在灵长类动物中比较多例如在成年雌性短尾猴()中性打搅在生殖中起着重要作用.生殖专制()的遗传决定论真社会性的蜜蜂蜂后信息素抑
21、制工蜂的卵巢激活 工蜂进入蜂群杀死居住的蜂后激活自己的卵巢单性生殖产生二倍体雌性后代 这些行为都与 号染色体上的一个位点有关 这些工蜂产生了类似蜂后的信息素错误地表明蜂后的存在从而抑制了蜂群中其他工蜂的生殖并控制或破坏了卵 工蜂基因组中 个核苷酸的缺失可能会使工蜂变成蜂后 至于许多真社会性昆虫白蚁中工蚁很少产生后代白蚁的 基因在蚁后工蚁交流中起着关键作用 当 基因被抑制时交配前的用头碰撞行为没有发生这表明该基因在蚁后抑制工蚁生殖方面是必不可少的.受精后机制.流产社会压力和资源限制可导致自然流产率高这是一种生殖抑制机制 例如由于社会压力增加、获得食物以及其他资源的机会减少怀孕的从属雌性狐獴无法妊
22、娠 从属雌性狐獴受孕率低流产率高生 态 学 报 卷:/.这是因为食物供应量低和捕食风险高 矮狐獴表现出同步发情但只有占优势的雌性矮狐獴定期产下幼崽 如果从属雌性成功怀孕她们会中止妊娠.杀婴行为杀婴现象可能是与物种特征、社会结构、群间关系、生殖策略等因素有关的适应性行为 杀婴是在长期的选择压力下进化来的杀婴可增加杀婴者的适合度 随着研究的深入发现杀婴行为在哺乳动物中广泛存在如啮齿目()食肉目()鳍足目()有蹄类()灵长类()杀婴也是许多物种生殖抑制的一种机制 例如雌性矮狐獴和非洲野狗会杀死自己后代以外的个体但雄性矮狐獴不会用杀婴来实施生殖抑制 从属雌矮狐獴将它们的怀孕时间安排在优势雌性矮狐獴的几
23、天之后以减少杀婴的风险 妊娠的从属矮狐獴会杀死优势生殖雌性矮狐獴的幼崽 非洲野狗中雌性首领产下的幼崽占总数的.的从属雌性也会生殖但只有 的从属雌性幼仔能活过一岁这种高幼崽死亡率的部分原因可能是雌性首领的杀婴行为 生殖抑制的时机类型生殖抑制可能发生在许多生命阶段包括:配子前抑制生命早期或青春期(例如延迟青春期、延迟或抑制阴道通畅、增加首次发情时间)配子抑制在排卵或发情周期期间(例如防止交配、阻止排卵、增加无排卵时间、诱发假孕)合子抑制受精后和怀孕期间(例如防止着床或诱导流产、重吸收和杀胎剂)合子后抑制出生后(如杀婴)然而在某些情况下抑制可能发生在多个时间点从而对这些种群的生殖产生广泛影响 生殖抑
24、制的表现.性器官形态和配子处于优势地位的裸鼹鼠和非洲野狗的睾丸大于从属雄性的睾丸但在某些具有生殖抑制的物种中睾丸重量没变化 从属银田鼠()的精子数量、精子活力或精液量减少 在雌性中如果 或 水平没有达到峰值导致排卵失败或者如果黄体酮水平不足不能建立或维持妊娠生殖功能可能会受到抑制 例如雌性从属裸鼹鼠排卵失败.激素分泌水平优势雄性的睾酮浓度明显高于从属雄性这表明优势雄性可能会抑制从属雄性的睾酮水平 从属雄性裸鼹鼠的 睾酮的分泌明显减少 在带状狐獴中占统治地位的雄性带状狐獴比从属带状狐獴有更高的睾酮浓度 然而在有些物种中睾酮水平没有社会等级或生殖相关的差异生殖因此在行为上受到抑制 处于从属地位的矮
25、狐獴和狐獴的睾酮激素水平与优势雄性无显著性差异但是优势雄性会阻止它们交配 埃塞俄比亚狼、非洲野狗和矮狐獴中优势雌性的雌激素浓度大于从属雌性.基因表达裸鼹鼠相关研究表明与优势雄鼠睾丸相比从属雄鼠睾丸中与睾丸发育、类固醇激素生物合成和精子功能有关的基因发生了改变 优势雄鼠参与减数分裂后精子发生和精子成熟的基因(、和)比从属雄鼠表达高这解释了从属雄鼠精子数量低和精子活力受损的特点 优势雄鼠睾丸中参与代谢和能量相关的基因大多被上调例如脂质生物合成过程、氧化还原过程和类固醇代谢过程这表明优势雄鼠对能量的需求增加 与从属雄鼠相比类固醇激素生物合成通路在优势雄鼠睾丸中上调例如(将胆固醇转化为孕烯醇酮的酶)、
26、和(直接参与了胆固醇的运输)等关键基因上调表明在优势雄鼠中睾酮等性类固醇激素合成增加了睾酮水平的提高通常支持更大的睾丸大小和更多的精子数量 优势雄鼠睾丸和从属雄鼠睾丸中参与内分泌信号的基因包括(生长抑素受体)、(速激肽)(过氧化物酶)、(酸性磷酸酶)、信号传导和 蛋白偶联受体发生了改变说明裸鼹鼠中的雄性受到 期 姚宝辉 等:动物生殖抑制研究进展:理论模型、方式和机制:/.抑制与内分泌系统的变化有关 随着基因组学和分子遗传学的发展更多主要基因会被发现进一步验证其功能 展望生殖是保证生物体延续和种族繁衍最基本的生命活动受到严格的选择也影响着物种的进化和种群发展 生殖抑制作为一种常见的策略为基于生殖
27、抑制理念的动物资源管理提供了方式可通过优化或发挥生殖抑制的作用来进行动物资源的管理与利用 在人为管控种群动态的过程中若通过生殖获得更多的种群需要打破这种生殖抑制这在实验动物、珍稀濒危动物的繁育中有极大应用价值 比如在合作生殖的社会性动物中生殖被少数优势动物所垄断而从属动物的生殖受到抑制 在一个裸鼹鼠种群中 只优势雌性和 只优势雄性生殖而其他个体则处于从属地位在该群体中负责觅食、育幼、群体防御和挖掘 如将从属裸鼹鼠从原来群体中移出并与异性配对经历性成熟它们就有能力晋升为生殖者并伴随新群体的形成 珍稀濒危野生动物的人工繁育也有更多的利用空间 生殖抑制可对圈养动物生殖和保护产生影响由于生殖系统对环境
28、因素敏感特定物种在圈养和野外表现出不同的生殖模式并可能无法在非自然条件下生殖 例如非洲野狗是一种濒危犬科动物雄性和雌性首领几乎独享生殖特权而从属群体很少生殖圈养群中的大多数雄性能够产生精子但优势雄性会抑制从属雄性使从属雄性的精子质量降低 因此在濒危物种保护中减少生殖抑制的影响将最大化地保持种群数量和种群遗传多样性水平而在有害生物的防治过程中通过重新建立生殖抑制能更有效的管理种群我们在前期发现高原鼢鼠()种群的防控是打破了固有的生殖抑制使原来部分不参与生殖的个体参与生殖并使种群数量快速恢复(相关数据正在投稿)因此更新防控技术在啮齿动物种群数量控制中很有必要 例如在草原田鼠、加利福尼亚小鼠()、白
29、足鼠和南方巨鼠()等几种物种中雌性气味标记反应了其生殖状态的变化当优势生殖雌性存在时从属雌性的气味标记和生殖活动都会受到抑制 据推测这些气味标记可能会对从属雌性构成“威胁”使从属雌性生殖抑制 因此如果搞清楚雌性气味标记中的化学成分然后人工应用于啮齿动物种群数量控制将有效地控制啮齿动物种群数量 这些新技术的研发对创新啮齿动物的防控管理具有重要价值也是生殖抑制的最基本应用随着多学科的发展需要该领域更多的研究来推动这一理论的应用参考文献():.():.():.():.().():.:.():.:.():.:.():.():.().():.:.():.:?():.生 态 学 报 卷:/.:?():.(
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