1、第 9 期第 44 卷第 9 期2023 年 9 月中南农业科技South-Central Agricultural Science and TechnologyVol.44 No.9Sep.，2023贾京荆，王磊.动物繁殖性能的影响因素研究进展 J.中南农业科技，2023，44（9）：221-225收稿日期：2023-07-14作者简介：贾京荆（1984-），女，湖北石首人，助理兽医师，主要从事畜禽防疫工作，（电话）13277323580（电子信箱）；通信作者，王磊（1990-），男，硕士，（电子信箱）。研究证实，一切与生殖繁育有关的现象都受到“下丘脑-垂体-性腺轴”调控1，通过科学方法寻找
2、影响这一调控机制的因素是研究动物繁殖性能的重要路径。随着遗传育种学理论发展的不断深入，越来越多影响动物遗传潜力的因素，特别是影响动物繁殖性能的因素被揭示。影响因素研究的焦点既包括基础的遗传繁殖选育方法、季节变化对繁殖的影响，也包括基因层面的催乳素基因、甲状腺基因表达的调控，还包括有机化合物、无机化合物等的变化以及中草药物添加剂的应用对动物繁殖性能的影响。总结分析这些影响动物繁殖性能的因素，旨在更好地了解动物遗传育种中繁殖方面的潜力，为畜牧业的健康发展和优质遗传资源的延续提供理论参考。1中国畜牧业发展情况2023年5月，中国农业科学院发布的 中国农业产业发展报告 2023 显示，2021年中国畜
3、牧业竞争力指数在 135 个国家中排名第 5 位，总体竞争力较强，但仍有不少“卡脖子”的问题亟待解决。中国蛋禽产业竞争力指数在 108 个国家中排名第 1 位；生猪、肉羊和肉禽产业竞争力指数分别在 112、108、109个国家中排名第6位、第5位和第7位；肉牛产业和奶业竞争力指数分别在124、132个国家中排名第34位和第 42位。2021年中国生猪和肉鸡的出栏率分别为美国同期水平的 86%和 35%，料肉比分别是美国同期水平的 1.1倍和 1.31.4倍，生猪生产成本是美国同期水平的 1.71.9 倍。报告显示，中国生猪、肉牛、肉羊、奶牛以及肉鸡优良品种对外依存度高，其中白羽肉鸡自主培育的品
4、种仅占 15%。中国畜牧业整体呈大而不强的状态，畜牧业的发展质量亟待提高。畜牧业生产中畜禽遗传育种对提高畜禽生产效率的贡献最高，为 40%，饲料为 20%，疫病防治为10%，饲养管理水平为20%，其他为10%。提升优良品种畜禽的繁殖性能，可迅速扩大良种覆盖率，提高动物生产效率，显著增加经济效益，对中国畜牧业遗传育种板块以及整体行业的持续健康发展至关重要。2动物繁殖性能的影响因素2.1动物遗传育种方法随着现代生物技术的发展，分子育种技术显示出强大的生命力，逐渐成为动物育种的趋势和主流，而动物分子育种将成为 21世纪动物育种的主要方法。基因组选择是一种标记辅助选择形式，其使用覆盖整个基因组的遗传标
5、记，以便所有数量性状位点与至少1个标记处于连锁不平衡状态。基因组选择提高了育种的效率和准确性，并广泛应用于许多动物物种的纯种育种。然而，有研究表明，杂交育种中基因组选择的准确性有待提高，特别是在杂交种群中的准确性。作为养猪业应用广泛的育种方法，杂交育种具有重要的潜在研究价值和经济价值，可以通过与基因组选择相结合来进一步提高性能2。道德育种涉及使用在行为和外表上忠于其物种的健康动物，并在适用的情况下表现出可持续的性能。动物繁殖性能的影响因素研究进展贾京荆，王磊（石首市动物疫病预防控制中心，湖北 石首434400）摘要：动物遗传育种研究是动物育种重要的理论基础，有助于选育优良遗传资源，提高动物生产
6、效益。根据文献梳理，综述了动物遗传育种方法、动物季节性繁殖机制等基础因素；催乳素、促甲状腺激素等基因层面因素；牛磺酸、金属铜元素、褪黑素和中草药添加剂等其他因素对动物繁殖性能的影响作用，旨在了解动物遗传育种中繁殖性能方面的潜力，为畜牧业的健康发展和优质遗传资源的延续提供理论参考。关键词：动物遗传育种；繁殖性能；影响因素；畜牧业中图分类号：S813；S814.1文献标识码：A文章编号：2097-2083（2023）09-0221-05中南农业科技2023 年对物种/品种的关注是育种目标的重要组成部分，包括保护物种/品种遗传资源以及个体动物的健康和福利。在开发新的生产品种或伴侣动物时，往往没有优先
7、考虑道德和福利方面的因素。动物育种实践正日益成为动物福利辩论的一部分。在生产动物中，繁殖的重点是性能，即数量实体和财务收入3。使用基因组信息预测未来的表型或育种价值以供选择的候选者已成为标准，然而大多数基因组预测程序只考虑与多态性标记相关的加法（或替代）效应，考虑非加性遗传变异模型的实施可能更有意义，因为其可以提高预测能力，同时可用于定义植物和动物育种方案中的配偶分配程序，以及可从杂交育种或纯种育种方案中的非加性遗传变异中受益4。提升繁殖性能是研究遗传育种领域的重要方向，是迅速扩大良种覆盖率、提高动物生产效率、显著增加经济效益的重要手段，对中国畜牧业健康持续发展至关重要。2.2动物季节性繁殖机
8、制栖息在温带的生物表现出各种季节性适应行为，包括繁殖、冬眠、蜕皮和迁徙等。光周期是无噪音和广泛使用的环境线索，使动物能够预测即将到来的季节并相应地调整自身生理机能。虽然不太明确，但动物的一些人类特征也表现出季节性，如出生率、情绪、认知大脑反应和各种疾病5。动物利用光周期的变化使其生理适应即将到来的繁殖季节，比较研究有助于了解脊椎动物季节性繁殖的机制。鸟类是研究这些现象的理想模型，因为它们对光周期的变化反应迅速。鸟类的深部脑光感受器感知光信息并将其传递到垂体中的结节部（PT），在那里产生促甲状腺激素（TSH）。这种 PT-TSH 通过诱导基底下丘脑中2型脱碘酶的产生局部增加生物活性甲状腺激素 T
9、3的水平，而 T3水平的增加反过来又控制季节性促性腺激素释放激素的分泌。在哺乳动物中，眼睛是唯一的光感受结构，夜间褪黑激素分泌编码日长信息并调节 PT-TSH 信号级联反应6。总之，这些研究揭示了季节性的光照变化对动物繁殖行为影响过程中激素水平的调控方式，各激素之间的相互作用机制及其影响动物生理状态的机制还需要更加深入的研究。2.3催乳素受体（PRLR）基因催乳素（PRL）是脊椎动物中应用比较广泛的激素，并且在调节不同谱系繁殖方面起着关键作用。催乳素（PRL）是由哺乳动物的垂体分泌的一种多效神经激素，通过机体血液循环系统到达大脑以外的许多组织和器官。PRL 与其受体 PRLR 结合，引起1 个
10、分子信号级联，通过这个系统调节哺乳动物的相关行为，促进女性生殖组织和器官的明显改变7。生长激素受体（GHR）和催乳素受体（PRLR）是同源跨膜细胞因子受体，每个预同源二聚体和配体结合是通过诱导受体同源二聚体内的构象变化来激活Janus Kinase 2（JAK2）信号转导器和转录激活因子（STAT）信号通路。在人类中，GHR 由生长激素（GH）激活，而 PRLR 由 GH 和 PRL 激活8。夏冬季个体下丘脑、卵巢和睾丸 PRLR 表达水平显著高于春秋季，夏冬季个体促卵泡激素（FSH）和促黄体生成素（LH）血清浓度显著低于春秋季。PRLR基因在下丘脑、卵巢和睾丸中的表达水平与 FSH 和 LH
11、 血清浓度呈负相关，说明 PRLR 基因可能负向调节季节性生殖活动。卵巢和睾丸PRLR基因表达水平显著高于下丘脑，表明 PRLR 基因在性腺中的调节作用可能明显高于下丘脑。此外，春、夏、秋、冬季，女性下丘脑和性腺 PRLR 基因表达水平显著高于男性，表明PRLR基因的调节作用可能有性别依赖性9。哺乳动物PRLR的主要特征包括蛋白质细胞外部分的2个二硫化物键和1个WS基序，两者都是正确加工所必需的，但似乎在 PRL 配体的结合中不起作用10。研究人员基于生物信息学预测，验证了circ-CYP24A1与 miR-224以及 miR-224与 PRLR之间的结合关系。功能试验表明，circ-CYP2
12、4A1通过结合和抑制 miR-224 调节增殖和凋亡，导致 PRLR 基因表达增加11。PRLR 基因与动物繁殖性状密切相关，利用PRLR基因的作用机制，将其作为影响动物繁殖性能的候选基因有重要意义12。2.4促甲状腺激素受体（TSHR）基因促甲状腺激素受体（TSHR）是一种糖蛋白激素受体，在鸟类和哺乳动物繁殖时的代谢调节和光周期控制中起重要作用。已有的全基因组关联研究表明，TSHR基因与生殖有关，其功能在女性生殖中被鉴定出来，但很少有研究报告TSHR基因的多态性，鲜见报道绵羊TSHR基因的分子突变13。家鸡比其主要祖先红原鸡性发育更快，长得更大，产卵更多，其在驯化过程中选择的几种候选遗传变异
13、基因已被确定，但只有少数研究将它们与不同的表型性状直接联系起来。值得注意的是，促甲状腺激素受体（TSHR）基因的一种变体在过去1 000年中处于强烈的正向选择下，但其功能和作用机制在很大程度上仍未明确。虽然家养TSHR是所有研究的家禽种群中常见的变异体，并且在2个红原鸡种群之中，但在其他 Gallus物种中未检测到。在功能上，与野生型TSHR个体相比，具有国内TSHR变异的个体在下丘222第 9 期脑中的 TSHR 表达较低，在甲状腺中的表达略高。TSHB 和 DIO2 是鸟类性成熟和繁殖的 2 种调节因子，在家禽变种鸡的脑垂体中表达较高。此外，国产变体与露天试验中的更高活性有关。研究证实，家
14、养TSHR变体的传播仅限于家养鸡，在较小程度上，它们的野生对应物为红原鸡。此外，TSHR遗传变异性的影响反映了先前描述的红原鸡和家鸡之间基因表达和行为的关键差异14。甲状腺激素几乎存在于所有组织中，并对生长、代谢、繁殖和细胞分化起关键调节作用15，16。Hugues等17研究表明，下丘脑TSHR与促甲状腺激素亚基（TSH）结合间接刺激甲状腺激素（TH）分泌，刺激下丘脑垂体性腺轴，以此调控季节性繁殖活动。对 TSHR 的结构功能特性的研究已取得了一定的进展，相信其在提升动物繁殖性能方面会发挥很大的作用。2.5牛磺酸对雌性哺乳动物繁殖的影响牛磺酸又名牛胆酸、牛胆碱、牛胆素，是一种广泛存在于哺乳动物
15、体内的游离氨基酸，发挥着多种生理功能，如参与大脑发育、视觉传导、生殖调控、抗氧化及机体免疫等，具有广阔的生产与生活应用价值。在不同发情阶段小鼠的卵巢中，牛磺酸呈周期性表达。Lobo等18在研究牛磺酸在雌性生殖系统中的表达时发现，在输卵管中，牛磺酸主要定位于腔上皮的纤毛柱状上皮和无纤毛柱状上皮细胞中；在子宫中，牛磺酸只在发情后期、间情期大鼠子宫的腔上皮和腺上皮中表达。牛磺酸可以改善卵母细胞质量，促进减数分裂，提高卵细胞受孕概率19。牛磺酸可以维持精子活力，提高精子存活率，在受精过程中也发挥了有益作用。范晶晶等20研究发现，牛磺酸还参与调节胚胎的着床过程，是胚胎着床成功的关键调控物质。牛磺酸是人体
16、的必需氨基酸，参与众多生命活动进程，不仅在中枢神经系统、循环系统及肝胆系统中发挥重要的生理功能，也与动物生殖过程密切相关。2.6金属铜元素对动物繁殖的调控作用机制动物机体中铜属于微量元素，但起到的作用却非常重要21，铜参与机体的氧化反应供能、参与造血相关的铁代谢、参与钙磷代谢调控骨骼发育等。铜在哺乳动物肠道中的摄取和输送至其他器官由铜转运体 Ctr1介导完成22。铜元素经过消化吸收进入体内后，通过血液循环到达全身各处组织器官，进而调节相关生理活动。杨连玉等23研究表明，铜可以经过血液循环穿过血脑屏障沉积在下丘脑、垂体等神经中枢，影响下丘脑-垂体-性腺轴，调节促性腺激素释放激素（GnRH）、促性
17、腺激素以及性腺激素之间的反馈与负反馈来调控生殖和性行为。Peacey等24研究表明，铜-GnRH复合物比单独使用GnRH 更能触发促性腺激素释放，但铜过量会诱导卵母细胞和精原细胞的自噬基因（Autophagy-related gene，ATG）和相关蛋白质的表达，导致生殖细胞内线粒体断裂和异位并产生大量的活性氧、自由基，进而破坏性腺，对动物繁殖造成不利影响。可见，在繁殖动物不同种类以及不同阶段，提供合理剂量的微量元素铜或替代物对动物生殖系统的健康具有一定必要性。2.7褪黑素对动物繁殖的调控作用机制褪黑素（Melatonin，MLT）因可以使两栖类动物皮肤色泽变浅而得名，最早是从牛的松果腺提取得
18、到，所以也称为松果腺素。褪黑素是一种以色氨酸为基质合成的昼夜节律性胺类激素，其分泌表达量随着昼夜变化而变化，在夜间的表达量高于白昼25。褪黑素在动物机体中参与许多生理过程，作用广泛，如调节胃肠道运动26、抗肿瘤、抗氧化、延缓卵巢衰老、增强免疫力以及调节动物生殖机能27等。褪黑素经脑脊液或血液循环途径调控下丘脑垂体性腺轴进而调节动物的繁殖活动28。褪黑素的表达主要受光照影响，光信号通过视网膜传递到下丘脑，最后传递给松果体，调控松果体分泌褪黑素，因此，褪黑素是光信号与生殖活动中的重要信号激素。史建民29的研究表明，通过体外额外注射褪黑素，可以提高母畜的发情率和生育率。对种公畜而言，精子的运动活力直
19、接关系到其生产性能，而精子线粒体直接影响精子的运动能力，是精子运动的能量源，其结构与功能的改变直接影响精子的运动能力。褪黑素可使精子的存活率和直线运动的比例显著增加，大大提高种公畜的精液质量30。在实际生产中，精子活化是精子能否完成受精作用的关键。Vinod等31研究表明，褪黑素可以通过调控精子细胞内的 Ca2+代谢，减少 NO产生，进而减少自由基引发的精子活力损伤，从而促进精子的超活化。Berlinguer 等32研究指出褪黑素可以通过上调卵丘扩展基因的表达和表皮生长因子受体的表达水平，促进卵丘扩展增强促黄体生成素（LH）以及人绒毛膜促性腺激素（HCG）的作用，促进卵母细胞成熟相关基因的表达
20、，进而提升卵母细胞成熟效率。在卵母细胞成熟的过程中，褪黑素通过影响细胞凋亡相关基因的表达，可以降低卵母细胞成熟过程中的氧化损伤，提高母畜卵细胞的质量。褪黑素及其受体在动物生殖器官中普遍存在，对于动物的繁殖机能具有很大的影响，结合外界环境和动物机体情况合理贾京荆等：动物繁殖性能的影响因素研究进展223中南农业科技2023 年选择适当的调控方式，对提高动物繁殖力、促进畜禽生产业发展有很大帮助。2.8中草药添加剂对动物繁殖的调控作用机制中草药添加剂来源于自然界，具有天然结构状态和生物活性，且保持了外源精华活性。天然中草药中含有蛋白质、糖、脂肪、氨基酸、微量元素等营养成分，对动物的生长发育、繁殖性能的
21、提升和改善起到一定的营养调控作用33。中草药的不同组成及结构成分发挥不同的作用，有些中草药如松针、白术、当归等能诱导母猪发情、增加泌乳量、提高产仔数，从而提高母猪的繁殖性能34，35。大量研究表明，在饲料中添加中药制剂能够增加动物采食量，提高动物免疫力，改善动物体质，促进生殖激素的分泌，提高动物的繁殖性能。常见中药材如当归、黄芪、淫羊藿以及益母草等，在实践中广泛应用于子宫发育、催情促产以及消除生殖系统炎症方面。刘心雨等36通过在公猪日粮中添加一定比例的菟丝子和淫羊藿显著改善了公猪精子活力；张铁英等37报道了在种鸡日粮中加入不同剂量的以黄芪和柴胡为主的中草药添加剂的研究结果，表明加入0.3%的中
22、草药添加剂，可显著提高产蛋率和种蛋孵化率。基于上述研究，结合经典中医药理论发现，中草药饲料添加剂对提高种猪繁殖性能具有很高的应用前景。3小结通过文献梳理，对影响动物繁殖潜力提升的多种因素进行分析总结，旨在为动物遗传育种提供一定的理论参考，以更好地作用于生产实践。当然，围绕着“下丘脑-垂体-性腺轴”以及各生殖相关的组织器官，影响动物遗传育种和动物繁殖性能的因素还有很多，一些新的技术也会逐步应用到生产实践中，还需要更多的深入研究来进行探索，后续的研究还需要继续进行。参考文献：1曹素梅，万雪萍，严美姣，等.miRNAs介导下丘脑-垂体-性腺轴调控动物生殖的研究进展 J.中国畜牧杂志，2017，53（
23、1）：1-6.2YANG A Q，CHEN B，RAN M L，et al.The application of genomicselection in pig cross breedingJ.Hereditas（Beijing），2020，42（2）：145-152.3FARSTAD W K.Ethics in animal breeding J.Reprod Domest Anim，2018，53（3）：4-13.4VARONA L，LEGARRA A，TORO M A，et al.Genomic predictionmethods accounting for nonadditive g
24、enetic effects J.Methods MolBiol，2022，2467：219-243.5CHEN J F，OKIMURA K，YOSHIMURA T.Light and hormones inseasonal regulation of reproduction and moodJ.Endocrinology，2020，161（9）：bqaa130.6王学斌，李东风.鸟类的周期性繁殖及其神经内分泌机制 J.动物学杂志，2002，37（3）：79-83.7PAMELA PAR，REALES G，PAIXO-Crtes V R，et al.Molecularevolutionary
25、 insights from PRLR in mammals J.Gen Comp Endocrinol，2021，309：113791.8LIU Y，ZHANG Y，JIANG J，et al.GHR/PRLR heteromultimer iscomposed of GHR homodimers and PRLR homodimers J.Mol Endocrinol，2016，30（5）：504-517.9XUE H L，XU J H，WU M，et al.Prolactin receptor regulates the seasonal reproduction of striped
26、hamsters J.Zygote，2022，30（1）：40-47.10AZUMA M，SUZUKI T，MOCHIDA H，et al.Polymorphism of somatolactin-producing cells in the goldfish pituitary：Immunohistochemical investigation for somatolactin-and-immunohistochemicalJ.Cell Tissue Res，2012，350（1）：167-176.11SU Y，XU J N，GAO R F，et al.The Circ-CYP24A1-mi
27、R-224-PRLR axis impairs cell proliferation and apoptosis in recurrentmiscarriage J.Front Physiol，2022，13：778116.12李丛艳，杜晓惠.鸡催乳素受体基因的多态性分析 J.安徽农业科学，2011，39（2）：1030-1031，1048.13LI M，ZHOU Q，PAN Y J，et al.Screen of small fragment mutationswithin the sheep thyroid stimulating hormone receptor gene associa
28、ted with litter size J.Anim Biotechnol，2021，12：658-663.14FALLAHSHAHROUDI A，JOHNSSON M，SORATO E，et al.Effectsofthedomesticthyroidstimulatinghormonereceptor（TSHR）variant on the hypothalamic-pituitary-thyroid axis andbehavior in chicken J.Genetics，2021，217（1）：1-9.15DE VITO P，BALDUCCI V，LEONE S，et al.No
29、ngenomic effects ofthyroid hormones on the immunesystem cells：New targets，oldplayers J.Steroids，2012，77（10）：988-995.16DE VITO P，INCERPI S，PEDERSEN J Z，et al.Thyroid hormonesas modulators of immune activities atthe cellular level J.Thyroid，2011，21（8）：879-890.17HUGUES D，CATHY A W，MIKE J B，et al.A mole
30、cular switch forphotoperiod responsiveness in mammals J.Current biology：CB，2010，20（24）：2193-2198.18LOBO M V，ALONSO F J，LATORRE A，et al.Immunohistochemical localization of taurine in the rat ovary，oviduct，and uterus J.J Histochem Cytochem，2001，49（9）：1133-1142.19MANJUNATHA B M，DEVARAJ M，GUPTA P S P，et
31、 al.Effect oftaurine and melatonin in the culture medium on buffalo in vitro embryo development J.Reprod Domest Anim，2009，44（1）：12-16.20范晶晶，郑秋闿.牛磺酸对昆明小鼠早期胚胎体外发育和着床的影响 J.上海交通大学学报（农业科学版），2016，34（1）：11-15.21CETIN I，BERTI C，CALABRESE S.Role of micronutrients in thepericonceptional periodJ.Hum Reprod Upd
32、ate，2010，16（1）：80-95.22STEIGER D，FETCHKO M，VARDANYAN A，et al.The Drosophila coppertransporter ctric functions in male fertilityJ.J BiolChem，2010（22）：17089-17097.23杨连玉，王哲.铜与下丘脑促生长调控机能的关系 J.吉林农业大学学报，2003，25（1）：86-90.224第 9 期24PEACEY L，PEACEY C，GUTZINGER A，et al.Copper（ii）binding by the earliest verteb
33、rate gonadotropin-releasing hormone，thetype ii isoform，suggests an ancient role for the metal J.International journal of molecular sciences，2020，21（21）：7900.25王振宇.褪黑素对妊娠期猪黄体细胞孕酮分泌的调节作用及机制研究 D.陕西杨凌：西北农林科技大学，2017.26蒋玉婷，李瑞，罗文泽，等.褪黑素合成酶在绵羊胃中的表达J.动物医学进展，2019（12）：43-47.27ZHAO X M，HAO H S，DU W H，et al.Mela
34、tonin inhibits apoptosisand improves the developmental potential of vitnfed bovine oocytes J.J Pineal Res，2016，60（2）：132-141.28陈文俊，盛文洁，谈勇.褪黑素对妊娠相关节律影响的研究进展 J.医学研究生学报，2015，28（9）：984-988.29史建民.褪黑素降低牛奶体细胞数和提高奶牛繁殖性能的研究与应用 D.北京：中国农业大学，2015.30RAMADAN T A，KUMAR D，GHUMAN S S，et al.Melatonin-improved buffalo
35、 semen quality during nonbreeding season undertropical conditionJ.Domestic animal endocrinology，2019，68：119-125.31VINOD C，JAGOTA A.Daily NO rhythms in peripheral clocks inaging male Wistar rats：Protective effects of exogenous melatoninJ.Biogerontology，2016，17（5-6）：859-871.32BERLINGUER F，LEONI G G，SU
36、CCU S，et al.Exogenous melatonin positively influences follicular dynamics，oocyte developmental competence and blastocyst output in a goat model J.Journal ofpineal research，2010，46（4）：383-391.33谭千洪，张兆旺，范首君，等.中草药添加剂提高种猪繁殖性能的研究进展 J.养猪，2011（3）：11-12.34喻春元，陈艳凤，张琳，等.松针粉饲喂公、母猪对繁殖性能的影响 J.养猪，1994（3）：19.35张鹤亮
37、，郭宝艾.母兔应用中药增乳添加剂的效果 J.河北北方学院学报（自然科学版），1995（3）：13-15.36刘心雨，廖淼淼，贾百威，等.饲料中添加生理调节剂对公猪精液品质及精液产能的影响 J.中国畜牧杂志，2023，59（8）：278-282.37张铁英，万芳，葛长荣.中草药饲料添加剂的应用现状和研究进展 J.饲料广角，2003（9）：24-27.具有重要的意义。参考文献：1龙飞.德国应用技术大学（FH）对我国新建本科高校转型的启示 D.重庆：西南大学，2015.2邓峰，岳昌君.大学生就业市场景气指数的建构与分析 J.教育研究，2021，42（2）：112-122.3李亚芳.浅析当前大学生就业
38、工作问题研究 J.轻工科技，2021，37（8）：182-183.4罗迎.大学扩招对用工荒、就业难的影响分析与实证 D.长沙：湖南师范大学，2013.5孙腾，吴彤峰，潘宇晨.冲压成形虚拟仿真在应用技术大学教学改革中的应用 J.高教论坛，2016（8）：75-78.6高巍，宋玮华，陈淑芳.基于校企合作的虚拟仿真教学实践探讨 J.通讯世界，2019，26（2）：308-309.7杨强，刘军，魏生斌，等.核辐射与安全虚拟仿真实验教学建设 J.实验技术与管理，2018，35（2）：117-120，151.8王宁，张狄，蔡昊源等.德国应用技术大学实践教学的探索与研究以深圳技术大学新能源专业实训课为例 J
39、.广东化工，2021，48（2）：239-240.9马文顶，吴作武，万志军，等.采矿工程虚拟仿真实验教学体系建设与实践 J.实验技术与管理，2014，31（9）：14-18.10吴金栋，任光辉，黄东键，等.基于虚拟仿真技术开展实践教学改革的研究与实践 J.实验室研究与探索，2018，37（5）：240-244.11张菊芳，沈秀，杨殷伟.高校实践教学质量管理平台的构建与实践 J.实验技术与管理，2014，31（2）：172-175.12代方方，费贵强，李磊，等.化工类虚拟仿真实验教学中心建设与实践 J.实验技术与管理，2019，36（10）：279-281，296.13李炎锋，杜修力，纪金豹，等
40、.土木类专业建设虚拟仿真实验教学中心的探索与实践 J.中国大学教学，2014（9）：82-85.14周振.应用技术型高校实践教学信息化建设的思考基于高校治理体系和治理能力现代化的视角 J.中国管理信息化，2016，19（20）：207-208.15曾佳.信息化技术在高职院校教学中的应用与发展 J.现代职业教育，2019（4）：202-203.16林伟婷.C/S 与 B/S 架构技术比较分析 J.科技资讯，2018，16（13）：15-16.17成建群.基于 Unity3D 平台机械装配虚拟实验室的开发和应用研究 J.现代制造技术与装备，2020（11）：111-113.18黄焰，肖彬.实践教学类虚拟仿真软件开发的方法与途径以激光加工仿真模拟实训系统为例 J.轻工科技，2022，38（1）：58-61.（上接第212页）贾京荆等：动物繁殖性能的影响因素研究进展225
