1、SILIAO GONGYE2023年第44卷第19期 总第688期反 刍 动 物 蛋 白 质 代 谢 及 氨 基 酸 营 养 调 控 机 制 牛骁麟1 张 千2*（1.青海农牧科技职业学院，青海湟源 812100；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010000）摘 要：蛋白质是组成机体的重要营养物质，蛋白质营养的核心是氨基酸营养，其吸收与代谢对动物的生长发育起到关键作用。反刍动物拥有独特的微生物发酵系统，影响蛋白质和氨基酸代谢的因素较多，表现出蛋白质利用低、小肠氨基酸营养调控复杂等特点。文章从反刍动物蛋白质代谢及小肠氨基酸营养两个方面，系统阐述了影响反刍动物蛋白质利用的因素及优化小
2、肠氨基酸组成模式，旨在为相关研究提供科学依据。关键词：瘤胃；蛋白质；氨基酸；营养代谢；微生物doi:10.13302/ki.fi.2023.19.011中图分类号：S823.5 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）19-0067-05Regulation Mechanism of Protein Metabolism and Amino Acid Nutrition in RuminantsNIU Xiaolin1 ZHANG Qian2*(1.Qinghai Agri-Animal Husbandry Vocational College,Qinghai Huangyua
3、n 812100,China;2.Institute of Grassland Research of CAAS,Inner Mengolia Hohhot 010000,China)Abstract：Protein is the most important nutrient for animals,the core of protein nutrition is amino acid nutrition,which absorption and metabolism play a key role in the growth and development of animals.Rumin
4、ant has a unique microbial fermentation system,which has many factors affecting protein and amino acid metabolism.It is characterized by low protein utilization and complex amino acid nutrition regulation in small intestine.In this paper,the factors affecting the utilization of protein in ruminants
5、and the optimization of amino acid composition pattern in small intestine were systematically expounded from two aspects of protein metabolism and amino acid nutrition in the ruminants,in order to provide scientific basis for related research.Key words：rumen;protein;amino acid;nutrient metabolism;mi
6、crobial我国传统养殖业主要依赖豆粕作为主要蛋白质饲料原料，近年来由于世界经济、政治及气候不断变化，粮食价格高涨不下，致使饲料价格不断上涨。我国作为豆粕等饲料原料进口大国，畜牧业的发展受到严重制约1。为保障我国畜牧业可持续发展，农业农村部聚焦“提质提效、开源增料”，不断加强蛋白质饲料新产品、新技术、新工艺创新及推广应用，以低蛋白、低豆粕、多元化、高转化率为目标，充分实现节粮降耗。反刍动物消化系统结构复杂，饲料中的蛋白质首先进入瘤胃，经过微生物代谢后进入后肠道消化，因此反刍动物较单胃动物饲料中的蛋白质利用率低2，未被利用的蛋白质通过代谢排出体外3，不仅造成环境污染，而且导致蛋白质资源的浪费。
7、因此，文章就影响反刍动物蛋白质的消化及氨基酸平衡调控机制作一综述，旨在为节约蛋白质资源、提高反刍动物蛋白质利用率提供科学依据。1 瘤胃蛋白质代谢影响因素1.1 瘤胃蛋白质降解通路营养物质进入瘤胃后，通过微生物黏附及吞噬作用，分泌相关酶将蛋白质分解为氨基酸和肽类，一部分用于合成微生物蛋白（microprotein，MCP），一部分生成氨被瘤胃壁吸收，而未被降解的部分则进入小肠。与单胃动物不同，瘤胃微生物能够利用非蛋白氮（non protein nitrogen，NPN），其中瘤胃细菌占主导地位，NPN进入瘤胃后，微生物通过分泌脲酶将NPN分作者简介：牛骁麟，讲师，研究方向为反刍动物营养。*通讯作
8、者：张千，博士，助理研究员。收稿日期：2023-07-06基金项目：内蒙古自然科学基金项目2021LHBS03008；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项161033202200267反刍动物2023年第44卷第19期 总第688期解为 CO2和氨等用于合成 MCP4。反刍动物瘤胃中有 30%50%细菌具有降解蛋白质的酶活性，其中溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens）是反刍动物主要的蛋白质分解菌，当日粮存在大量抗性蛋白时，该菌大量繁殖，其降解蛋白酶的活性更高；而栖瘤胃普雷沃氏菌（Prevotella ruminicola）则是瘤胃数量最多的蛋白质分解菌，其总数可
9、能占瘤胃细菌总数的 60%，主要在蛋白质的降解及肽的吸收和发酵过程中起作用5。反刍动物瘤胃蛋白质降解通路如图1所示。图1 日粮蛋白质在瘤胃中的降解过程1.2 蛋白质来源差异的影响日粮中瘤胃降解蛋白（rumen degradable protein，RDP）达到 60%可以满足反刍动物合成 MCP 的需要6，然而不同来源蛋白质在瘤胃中降解速率不同，因此进入小肠蛋白质总量、速率具有差异性7。王洪荣等8研究发现，饲料蛋白质来源不同，能够显著影响山羊MCP的产量，豆粕组山羊瘤胃MCP产量显著高于羽毛粉组（7.71 mg/mL vs 5.53 mg/mL）。姜旭明等9通过体外研究发现，经 24 h培养模
10、拟瘤胃体外发酵后，玉米-豆粕型日粮粗蛋白（CP）降解率最高，达到96%；其次为玉米-豆粕-棉粕型日粮；而玉米-棉粕-菜粕型日粮蛋白质降解率最低，为 91%。Da Silva等10通过原位降解试验发现，柱花草中CP降解率显著低于玉米青贮（498 g/kg DM vs 529 g/kg DM）。范定坤11研究发现，发酵菜籽粕与发酵豆粕瘤胃CP降解率高于豆粕及菜籽粕。张民等12通过对我国北方地区奶牛常用饲料 CP 组分及其降解规律的研究发现，黄玉米青贮瘤胃降解率显著高于羊草以及干玉米秸秆，大豆粕在瘤胃的降解率高于棉籽粕以及膨化大豆粉。综上所述，日粮CP来源不同在瘤胃中的降解率不同，饲料CP降解率主要
11、取决于其在瘤胃中的发酵程度及滞留时间。此外，饲料的CP组成、非蛋白氮及真蛋白的含量、细胞壁及抗营养因子的存在均会影响蛋白质在瘤胃中的降解率13。有研究表明，豆粕及葵花粕 CP 降解率可以达到 55.0%60.0%，高于棉粕（50.0%）、菜籽粕（32.9%）及玉米蛋白粉（46.8%）等；糠麸类饲料中 CP 降解率表现为麸皮（71.5%）玉米（54.2%）小米糠（27.3%）玉米皮（25.6%）稻壳（18.4%）；粗饲料中苜蓿草CP降解率较高（55.0%），玉米秸秆（16.6%）、羊草（19.4%）等降解率较低14。1.3 瘤胃内环境的影响瘤胃内环境的稳定对于维持反刍动物健康、营养物质利用至关重
12、要，瘤胃pH及温度是反映反刍动物瘤胃功能是否正常的重要指标15。当日粮结构发生变化时，会显著影响瘤胃内pH，改变瘤胃内环境、瘤胃微生物菌群，进一步影响营养物质在瘤胃内的降解率16。研究发现，瘤胃最适pH为6.66.8，当pH低于5.5或更低时，会对瘤胃内氮素利用微生物造成影响17。Kljak等18以高粱青贮作为粗饲料来源，设置不同粗精比日粮（8515 vs 7525 vs 6535 vs 5545），发现，随着精 料 比 例 的 增 加，日 粮 CP 降 解 率 提 高 5%7%（58.05%vs 63.80%）。袁鹏等19发现，日粮精粗比为68SILIAO GONGYE2023年第44卷第1
13、9期 总第688期3070、5050组CP表观消化率显著高于1090组（53.82%vs 59.88%vs 31.58%）。在一定程度上可以提高日粮精料比例，能有效增加瘤胃优势菌普雷沃氏菌相对丰度，促进饲草料在瘤胃中的消化，有利于机体对营养物质的吸收20。也有部分研究发现，pH过低会导致CP降解率下降21-22，推测其原因，可能是较低的pH引起反刍动物发生瘤胃酸中毒，损伤瘤胃功能并且改变了瘤胃内微生物区系，导致CP降解率下降。1.4 消化酶互作调控瘤胃中CP主要通过蛋白质水解酶进行降解23，而瘤胃中其他一些酶类，如淀粉酶及纤维素酶等，会产生相互作用进一步影响蛋白质水解酶的作用16。研究表明，瘤
14、胃细菌蛋白质水解酶最佳 pH 范围为5.57.024。Tomnkov等25通过原位降解试验发现，在相同日粮组成中添加淀粉酶可显著影响 CP 降解率，添加淀粉酶组CP降解率提高了约8%，说明淀粉酶可能与蛋白质水解酶之间存在协同作用，进一步提高了CP降解率，但具体机制还需进一步研究。陈雅坤等26通过体外发酵试验发现，相同日粮营养水平下，添加不同水平复合酶制剂（纤维素酶、木聚糖酶、-葡聚糖酶、甘露寡糖酶、果胶酶和中性蛋白酶），其中0.15%复合酶制剂添加组可以提高5%左右CP降解率，分析其原因可能是复合酶制剂能够降解非淀粉多糖，解除屏蔽作用，从而提高了瘤胃微生物对蛋白质等大分子物质的利用率，但具体机
15、制仍需进一步研究。有研究表明，日粮中添加纤维素酶能够使CP的降解率提高2%5%27-29，表明纤维素酶与蛋白水解酶之间可产生互作调控，进一步提高瘤胃CP的降解率。分析其原因，一方面可能是其他消化酶与蛋白质水解酶之间具有协同作用，提高了饲料CP的降解率；另一方面，补充酶制剂可以提高饲料在瘤胃中的酵解强度，迅速降解植物细胞壁，使营养物质快速释放，从而提高了CP的利用率30。2 小肠氨基酸营养调控2.1 小肠氨基酸来源反刍动物小肠氨基酸来源包括MCP提供的氨基酸，过瘤胃蛋白提供的氨基酸以及少量内源性氨基酸31。反刍动物小肠氨基酸代谢主要受三个方面影响，首先是MCP的数量及氨基酸组成；其次是过瘤胃蛋白
16、（rumen undegradable protein，RUP）的数量及氨基酸组成；最后是小肠氨基酸吸收能力。由于瘤胃微生物的代谢作用，导致MCP及RUP氨基酸的数量及组成在小肠中存在较大的差异，瘤胃MCP的产量及过瘤胃氨基酸组成模式发生变化，导致供应小肠的氨基酸模式发生改变，因此，到达十二指肠氮源的数量及种类是影响小肠氨基酸营养的重要因素32。2.2 日粮影响小肠氨基酸组成日粮提供小肠氨基酸组成模式主要取决于日粮中CP降解率及RUP的组合效果。日粮CP来源不同，在瘤胃中降解程度以及氨基酸组成模式也不相同，导致到达小肠的氨基酸组成模式与数量存在差异33。么学博等34通过尼龙袋法研究发现，不同饲
17、料瘤胃总氨基酸的降解率存在差异，主要表现在酒糟蛋白总氨基酸瘤胃有效降解率最低（6.18%），小麦麸总氨基酸降解率最高（80.37%），豆粕、棉粕（51.22%、51.31%）居中。Storm等35通过相同方法测定了鱼粉、大豆粕、花生粕、向日葵粕在瘤胃中降解9 h后氨基酸组成，发现鱼粉降解前与降解后氨基酸组成差异较大，而其余几种氨基酸组成与降解前相似，主要是由于鱼粉中蛋白质多为水溶性，因此降解速率很快。研究发现，精料氨基酸降解前后差异较小，因此，精料氨基酸在瘤胃降解后的氨基酸成分可参照降解前的组成，而粗饲料氨基酸降解前后差异较大，且降解程度根据粗饲料的种类而异，饼粕类饲料CP瘤胃降解率一般为60
18、%左右，进行保护处理后则可使到达小肠蛋白质的量达到60%以上；谷物类饲料CP瘤胃降解率一般为80%左右；优质鱼粉瘤胃降解率较低，一般低于30%32。2.3 瘤胃微生物氨基酸的作用反刍动物 MCP是进入小肠氨基酸的主要来源，占进入小肠总氨基酸氮的60%85%32。近期的研究发现，进入十二指肠的MCP主要是细菌及原虫的混合物，其中细菌占主要部分36，MCP的氨基酸组成并不是恒定的37。Erasmus等38研究发现，在CP水平相同的条件下，饲喂血粉组瘤胃细菌组氨酸含量比饲喂向日葵粕组降低了18.2%，而亮氨酸与缬氨酸含量则提高了12.5%及10.1%。王洪荣等8研究发现，饲喂不同CP来源日粮（羽毛粉
19、vs玉米蛋白vs豆粕vs鱼粉），MCP中氨基酸氮的含量及氨基酸组成存在差异，主要表现在鱼粉组微生物氨基酸氮的比例最高、豆粕组最低，不同处理之间原虫蛋白缬氨酸含量高于细菌、细菌蛋白赖氨酸含量高于原虫。因此，瘤胃微生物的结构、组成、多样性和相对丰度的不同导致进入小肠氨基酸的类型、组成和含量产生巨大差异，从而影响整个小肠氨基酸营养代谢，瘤胃微生物对小肠的氨基酸代谢调控具有重要作用。2.4 过瘤胃氨基酸CP经瘤胃降解后，进入小肠的氨基酸组成及比例发生变化，因此通过对所需氨基酸进行一定的处理，69反刍动物2023年第44卷第19期 总第688期减少在瘤胃中的降解，使更多的氨基酸进入小肠为动物提供营养，提
20、高氨基酸的利用效率。目前，反刍动物第一和第二限制性氨基酸主要为蛋氨酸或赖氨酸。Li等39通过在羔羊日粮中添加不同梯度的过瘤胃蛋氨酸（rumen-protected methionine，RPM）研究发现，添加量为4.5 g/d RPM组（相比于对照组）干物质表观消化率（77.48%vs 59.95%）、体内氮的存留率（39.36%vs 30.56%）最高。多数研究表明，添加过瘤胃氨基酸能够显著改善反刍动物生产性能（表1）。给奶牛添加过瘤胃赖氨酸（rumen-protected lysine，RPL）、RPM、过瘤胃组氨酸（rumen-protected histidine，RPH），可以显著提
21、高奶牛泌乳量约 2%、增加体重（body weight，BW）约3%。给育肥羊添加RPM，可显著提高干物质采食量（dry matter intake，DMI）约 5%。给犊牛添加 RPL、RPM，体重可以显著提高（约2%）、平均日增重（average daily gain，ADG）提高约4%。综上所述，通过添加过瘤胃氨基酸能够增加到达小肠氨基酸的含量，保证反刍动物小肠氨基酸需要，进一步提高家畜生产性能，不仅可以提高CP利用效率，而且对于小肠氨基酸营养调控的研究具有重要意义。表1 不同过瘤胃氨基酸对反刍动物生产性能的影响动物品种泌乳奶牛泌乳奶牛育肥羊泌乳奶牛泌乳奶牛犊牛泌乳奶牛添加氨基酸过瘤胃赖
22、氨酸；过瘤胃组氨酸过瘤胃蛋氨酸；过瘤胃赖氨酸过瘤胃蛋氨酸过瘤胃蛋氨酸；过瘤胃苏氨酸；过瘤胃异亮氨酸；过瘤胃亮氨酸过瘤胃蛋氨酸过瘤胃蛋氨酸；过瘤胃赖氨酸过瘤胃蛋氨酸；过瘤胃赖氨酸影响生产性能乳产量、乳糖；物质采食量、体重、能量校正乳体重；干物质采食量、乳产量干物质采食量乳产量、代谢蛋白、乳糖干物质采食量、乳产量、脂肪校正乳；乳脂率体重、平均日增重乳产量、乳脂率、乳蛋白率养分消化粗蛋白；干物质、有机物、中性洗涤纤维酸性洗涤纤维；干物质、中性洗涤纤维、有机物、粗蛋白干物质；中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维干物质、粗蛋白、有机物、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维干物质、有机物、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维干物质、有
23、机物；氮未测定瘤胃发酵未测定氨、异丁酸；pH、丙酸、乙酸、丁酸未测定未测定未测定未测定未测定参考文献Morris等40Lee等 41Li等39Zhao等42Pereira等 43Montao等44丁大伟等45注：表示为显著升高；表示为显著降低；表示无显著差异。3 小结反刍动物CP降解过程受到蛋白质来源、日粮类型、瘤胃微生物、消化酶互作等多种因素的影响，其中改变瘤胃微生物区系是影响和调控瘤胃CP降解的主要途径。氨基酸营养代谢主要与微生物氨基酸组成模式、过瘤胃蛋白质氨基酸组成模式有关，运用过瘤胃氨基酸技术调控小肠氨基酸营养，是一种可以改善家畜生产性能的技术手段。参考文献1 高鹏翔,潘予琮,蒋林树,
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42、），二次膨化的饲料溶解性显著低于一次膨化（P0.05）。说明在本试验条件下，一次膨化比二次膨化效果好，一次膨化能较好地发挥饲料中的蛋白组分含量和特性，具有较高的膨化率，提高在水体中的稳定性。关键词：挤压膨化；大豆浓缩蛋白；蛋白组成；物理特性；膨化率doi:10.13302/ki.fi.2023.19.012中图分类号：S816.34 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）19-0072-06Effect of Extrusion Expansion on The Physical Properties and Protein Fraction of Soybean Prote
43、in ConcentrateLIN Huaxing QIN Digen CHEN Qiang MEN Xiaoxue ZHENG Yudong TAN Beiping CHI Shuyan*(Laboratory of Aquatic Animal Nutrition and Feed,Guangdong Ocean University,Guangdong Zhanjiang 524025,China)Abstract：The aim of this experiment is to investigate the effect of extrusion expansion on the p
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45、研究方向为水产动物营养与饲料。*通讯作者：迟淑艳，博士生导师。收稿日期：2023-07-07基金项目：国家重点研发计划项目2019YFD0900200；湛江市科技计划项目2022A01043、2022A01212；基于全产业链的水产养殖“三型”人才培养模式创新与实践项目教高厅函（2020）20号2019,100(2).DOI:10.1139/CJAS-2018-0180.40 MORRIS D L,KONONOFF P J.Effects of rumen-protected lysine and histidine on milk production and energy and nitr
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