1、 山 东 农 业 科 学():./.收稿日期:基金项目:河南省高等学校重点科研项目()信阳农林学院大别山林业资源创新理论与技术科技创新团队()信阳农林学院林木遗传育种学精品在线开放课程建设项目()作者简介:李文杨()女河南内乡人硕士副教授主要从事经济林丰产栽培及逆境生理研究:.通信作者:尹娟()女河南信阳人硕士副教授主要从事林业资源与环境研究:.高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉生长和生理生化指标的影响李文杨陈亚飞何辉郑伟孙耀清尹娟(信阳农林学院林学院/信阳市林木遗传育种重点实验室河南 信阳)摘要:为给干旱半干旱地区高效种植南方红豆杉提供理论依据本试验以 年生南方红豆杉为材料设置、高温锻炼 后再恢
2、复至 培养的处理组和一直处于 培养的对照()之后对这 个处理同时进行干旱胁迫研究其对南方红豆杉生物量、根冠比和叶片含水量、相对含水量、光合色素含量(叶绿素、叶绿素、类胡萝卜素和叶绿素总含量)、丙二醛()含量及叶片过氧化物酶()、过氧化氢酶()活性的影响 结果表明与 相比干旱胁迫 天时、处理南方红豆杉的叶片含水量、相对含水量及生物量随着温度的上升呈现不断下降的趋势根冠比则不断增大 干旱胁迫 天时 和 高温处理南方红豆杉叶片光合色素含量、活性显著高于 和 处理 含量显著低于 整个干旱胁迫过程中两处理的 活性呈现干旱胁迫前期高后期低的现象 处理南方红豆杉叶片 活性最高其叶片含水量、叶片相对含水量、根
3、冠比、生物量与 相比差异不显著 综之南方红豆杉存在温度和干旱交叉适应现象适宜高温锻炼后的南方红豆杉比未经高温锻炼的更能适应干旱半干旱环境关键词:南方红豆杉高温锻炼干旱胁迫交叉适应性生理生化特征中图分类号:.文献标识号:文章编号:().(/).().()()()().自然界中植物的生长往往会经受多种逆境因子的共同影响 植物在经受住某种逆境后可能会改变自身对其它逆境的敏感性或耐受性这被称为交叉适应性()干旱胁迫处理后孕穗期水稻(.)的抗高温能力提高干旱可诱导茶树()对低温胁迫的交叉适应性热激处理可提高水稻对干旱胁迫的抗性干旱胁迫下高温预处理提高玉米()的抗旱性前期热激处理提高棉花(.)幼苗对后续渐
4、进式土壤干旱的抗性并提高叶片的抗旱能力 可以看出目前对植物交叉适应性的研究主要集中在农作物及部分常见经济林树种对珍稀濒危树种的研究及报道较少南方红豆杉(.)为我国特有的一级重点保护濒危植物生长缓慢分布疆域狭小但树形优美是园林绿化、高级家具和抗癌药物的原料树种 因其优良材性及较高观赏价值和药用利益的驱使红豆杉天然资源遭到严重破坏导致需求短缺因此亟须提高红豆杉的栽培效率和扩大种植区域 而人工锻炼诱导红豆杉产生交叉适应性、提高抗逆性是一种兼顾经济效益、环保与节能的有效措施 本试验对南方红豆杉高温锻炼后(以 培养为对照)再进行干旱胁迫处理观测其生长及生理生化指标的相应变化研究高温锻炼对南方红豆杉抗旱性
5、的影响为珍稀濒危树种保护扩繁及干旱、半干旱地区高效种植南方红豆杉提供科学依据 材料与方法.试验材料试验于 年 月在信阳农林学院林学院所属信阳市林木遗传育种重点实验室开展选择生长健康且修剪株型大小一致的五年生南方红豆杉为材料.试验设计高温锻炼:将供试南方红豆杉分别放置在、的人工气候箱中 后转至 恢复 此为一轮连续重复 次完成高温锻炼以 培养的南方红豆杉为对照组()各处理培养期间光周期和光照强度保持一致均为光照 /黑暗 和光照强度 每个处理 盆每盆 株每个处理重复 次对完成高温锻炼的南方红豆杉进行热害指数评定同时和 一起开始停止供水 当 和处理组土壤含水量达到田间最大持水量的 时记为干旱胁迫第 天
6、并开始取样直到处理组红豆杉叶片出现明显萎焉时结束叶片取样期间共采样 次分别在干旱胁迫第、天 采集的样品液氮速冻后放入 低温冰箱中冷藏用于后期生理生化指标测定第 天全株采样测定南方红豆杉叶片含水量、叶片相对含水量、生物量和根冠比.南方红豆杉热害指数的评定参考李小玲和尹贤贵等的方法制定南方红豆杉热害指数的评定方法 分级标准:级无热害症状级嫩叶叶尖卷曲、发黄级新梢发黄、焦枯级半数以上叶片死亡级整株干枯甚至死亡 热害指数()(各级株数级数)/(最高级数总株数).指标测定及方法叶片含水量和相对含水量采用烘干法测定根冠比参考吴地等的方法测定生物量山 东 农 业 科 学 第 卷参考赵楚等的方法测定 光合色素
7、采用分光光度比色法测定 丙二醛含量参考王晓雯的方法测定过氧化物酶()活性使用北京索莱宝 活性检测试剂盒测定过氧化氢酶()活性使用南京建成生物工程研究所 可见光试剂盒测定.数据处理与分析使用 软件进行数据统计与作图.软件进行差异显著性分析(处理(.)处理(.)可见随着处理温度的升高南方红豆杉热害程度不断加深.高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉叶片水分状况和生物量的影响由表 可知干旱胁迫后南方红豆杉的叶片含水量和相对含水量均受到前期锻炼温度的影响表现为锻炼温度越高其含水量越低 其中 时南方红豆杉的叶片含水量和相对含水量分别为.和.时其叶片含水量和相对含水量与对照()相比分别降了.个和.个百分点但差异均
8、不显著 时其叶片含水量和相对含水量显著下降 分别降至.和.时叶片含水量很低仅为.干旱胁迫处理后各组的根冠比出现差异即随着锻炼温度的升高根冠比逐渐增大:处理南方红豆杉的根冠比与 差异不显著 处理的根冠比与、处理相比差异显著根冠比值比两者分别高出.和.干旱胁迫第 天时 处理南方红豆杉的叶生物量最高比 高.处理叶生物量比 低.处理比 处理叶生物量显著降低.(.)处理茎和根生物量最高但、处理南方红豆杉的茎生物量、根生物量与 相比无显著变化只有叶生物量存在差异因此南方红豆杉植株生物量的积累受到抑制 个处理比 分别降低.、.和.表 干旱胁迫后第 天南方红豆杉的叶片含水量和生物量处理叶片含水量/叶片相对含水
9、量/根冠比叶生物量/茎生物量/根生物量/总生物量/().注:同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(.)下同.高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉叶片光合色素含量的影响.对叶绿素 含量的影响由图 可见随着干旱胁迫时间延长对照()南方红豆杉叶片的叶绿素 含量大致呈先增高后降低趋势 干旱胁迫第、天 与 处理叶片叶绿素 含量均高于 第 天 处理叶片叶绿素 含量比 高.处理比 高.第 天始 处理叶片叶绿素 含量各个采样期均较低与 和、处理相比均显著减少.对叶绿素 含量的影响从图 可以看出干旱胁迫第 天与第 天相比对照()和 处理南方红豆杉叶片叶绿素 含量明显下降分别降低.和.胁迫第 天时 和 处理叶绿素
10、含量最高均与 处理差异显著 干旱胁迫第 天、第 天 和 处理叶片叶绿素 含量均高于 且第 第 期 李文杨等:高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉生长和生理生化指标的影响 天时比 分别高.和.(.)同时间柱上不同小写字母表示处理间差异显著(.)下同图 高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉 叶片叶绿素 含量的影响图 高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉 叶片叶绿素 含量的影响.对类胡萝卜素含量的影响随着干旱胁迫时间延长对照()和 处理南方红豆杉叶片的类胡萝卜素含量出现先降低后升高再下降的变化趋势(图)干旱胁迫第 天 类胡萝卜素 含 量 显 著 高 于 各 高 温 处 理 组 分 别 高.、.和.第 天时 和 处理的
11、类胡萝卜素含量显著高于 分别高出.和.从干旱胁迫第 天开始 处理的类胡萝卜素含量大幅降低且显著低于其它处理组图 高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉 叶片类胡萝卜素含量的影响.对叶绿素总含量的影响 在干旱胁迫第 天后对照()南方红豆杉叶片叶绿素总含量呈下降趋势而 和 处理的叶绿素总含量则呈上升趋势(图)和、处理的叶绿素总含量分别在第、天时达到各组叶绿素总含量的最大值第 天 和 处理的叶绿素总含量与 差异显著分别比 高.和.处理的叶绿素总含量在整个干旱胁迫过程中几乎处于不断下降的趋势其中第 天比第 天的叶绿素总含量降了.图 高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉 叶片叶绿素总含量的影响.高温锻炼对干旱胁迫下南
12、方红豆杉叶片丙二醛含量的影响从图 可以看出干旱胁迫可使南方红豆杉叶片丙二醛含量上升但随着干旱胁迫时间延长 处理的丙二醛含量呈先降后升的变化趋势 和 处理的丙二醛含量在干旱胁迫第 天时达到最大比 分别高.和.(.)处理的丙二醛含量第 天时达到最大比 高.(.)第 天时 和 处理的丙二醛含量显著低于 分别低.和.图 高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉 叶片丙二醛含量的影响山 东 农 业 科 学 第 卷.高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉叶片抗氧化酶活性的影响.对 活性的影响如图 所示对照()南方红豆杉叶片 活性从干旱胁迫第 天至第 天呈缓慢上升趋势第 天下降 处理的 活性随着干旱胁迫时间延长呈先降后增的变
13、化趋势并在第 天达到峰值此时比 和、处理分别高.和.、.(.)处理的 活性呈“升降升”的变化趋势也在第 天出现峰值比 高.(.)处理的 活性呈“降升降”的变化趋势且在干旱胁迫第 天至第 天内 活性都显著低于 图 高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉 叶片 活性的影响.对 活性的影响 由图 可知随着干旱胁迫时间延长对照()南方红豆杉叶片 活性基本呈逐渐上升趋势第 天时显著高于其他处理 处理的 活性表现出先增加后降低的趋势第 天时最高第 天至第 天其 活性均高于、处理 处理的 活性干旱胁迫第 天、第 天与 差异不显著第 天至第 天显著低于 处理的 活性在整个干旱胁迫过程中均低于其他处理图 高温锻炼对干旱
14、胁迫下南方红豆杉 叶片 活性的影响 讨论干旱胁迫下植物叶片含水量是衡量植物抗旱能力比较稳定的一个指标植物叶片相对含水量下降的幅度越小说明其保水能力越强同时也表现出较强的干旱胁迫适应能力 本试验中不同高温锻炼后的南方红豆杉在干旱胁迫下叶片含水量、相对含水量均低于对照()其中 处理与 差异不显著不同处理南方红豆杉的叶片含水量与正常水分管理的南方红豆杉相比 处理的叶片含水量、相对含水量降幅最小相对稳定 植物可以通过调节地上部器官和地下部器官的生物量来增加根冠比以便适应干旱环境 干旱胁迫下植物生物量分配偏向于根部 干旱胁迫结束后各处理南方红豆杉的根冠比与 相比均较大推测干旱胁迫之后其生物量更多地分配到
15、了根部 各处理南方红豆杉生物量一般会随着干旱程度的加大而不断减少但 处理较、处理的高推测可能是温度过高导致其失水过快、叶片干枯较早而来不及过多消耗积累的有机物便发生萎蔫所致干旱胁迫会降低植物光合色素合成酶的活性减少光合色素合成的量从而使叶片中的光合色素含量降低 本试验中对照()的南方红豆杉叶片叶绿素、叶绿素、类胡萝卜素以及叶绿素总含量在干旱胁迫 天时降至最低而 和 处理的叶片光合色素含量变化相对稳定干旱胁迫后期还出现升高趋势第 天时各光合色素含量显著高于 这与经过非生物逆境锻炼的作物在后期胁迫中表现出较高光合能力的结果相符 推测经过高温锻炼的南方红豆杉更能保持较稳定的光合能力以适应干旱环境丙二
16、醛会破坏细胞膜的结构与功能其积累量越高伤害程度越深植物保护能力越低 本试验中干旱胁迫第 天时、处理南方红豆杉叶片丙二醛含量低于 表明经过适度高温锻炼的南方红豆杉更能适应持久的干旱环境能够缓解细胞膜脂过氧化的程度植物在长期适应干旱的过程中逐渐形成了抗氧化酶保护系统产生防御响应抗旱性得到提高 本研究发现 高温处理南方红豆 第 期 李文杨等:高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉生长和生理生化指标的影响杉叶片 活性高于 和其他锻炼温度并持续高表达其 活性与 相比表现出干旱胁迫前期高后期低的现象但始终高于、处理高温锻炼的南方红豆杉 活性最大值表现较早 的表现较晚 有研究发现在高温和干旱胁迫下马铃薯(.)幼苗、
17、活性呈先降低后升高趋势 不同高温处理再干旱胁迫的绣球(.).活性变化趋势不一致其 活性均呈先上升后下降趋势 逆境胁迫的类型和植物的种类不同都会导致植物抗氧化系统响应的差异 适宜高温锻炼后南方红豆杉面对持久干旱环境能够较好地保护膜以降低过氧化保护酶 的高表达起到关键作用 结论本试验从高温锻炼影响南方红豆杉抗旱性的角度进行研究结果表明:南方红豆杉叶片含水量和相对含水量以及生物量(除 高温锻炼)随着温度和干旱程度的上升而不断下降南方红豆杉的根冠比随着锻炼温度和干旱程度的上升而不断增大干旱胁迫 天时 和 高温处理叶片光合色素含量、活性显著高于对照、处理 含量显著低于 活性呈现干旱胁迫前期高后期低的现象
18、 综上认为南方红豆杉存在温度和干旱交叉适应现象适宜高温锻炼后的南方红豆杉比未经高温锻炼的更能适应干旱环境参 考 文 献:.():.尚蓉霞余欣尤翠翠等.水稻孕穗期干旱高温交叉胁迫的生理适应机制.甘肃农业大学学报():.徐义群胡哲胡月朦等.干旱低温交叉适应性对茶树抗寒性的影响.安徽农业大学学报():.():.张永福黄鹤平银立新等.温度与水分胁迫下玉米的交叉适应机制研究.河南农业科学():.():.耿兴敏.植物逆境交叉胁迫适应性研究进展.林业科技开发():.喻龙华陈珍明王丽云等.不同林窗类型对林下南方红豆杉幼苗生长和养分库构建的影响.江西农业大学学报():.周志春刘青华胡根长等.种珍贵用材树种轻基质
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20、山矾生长和生理的影响.东北林业大学学报():.李合生.植物生理生化实验原理和技术.北京:高等教育出版社.王晓雯.干旱胁迫和复水对栓皮栎幼苗生长和生理生化指标的影响.郑州:河南农业大学.刘佳宁李春友贾长荣等.大果榆苗期对不同水分胁迫的生长与生理响应.西北林学院学报():.罗青红宁虎森何苗等.种沙地灌木对干旱胁迫的生理生态响应.林业科学():.杨超.辐射对南方红豆杉生理及紫杉醇合成的影响.哈尔滨:东北林业大学.岑晓斐贾国晶曾继娟等.干旱胁迫下黑果腺肋花楸的生长及生理响应.中南林业科技大学学报():.李聪聪李乃光吴正锋.高温干旱复合胁迫对花生幼苗生理指标的影响.中国油料作物学报():.山 东 农 业
21、 科 学 第 卷 王笑蔡剑周琴等.非生物逆境锻炼提高作物耐逆性的生理机制研究进展.中国农业科学():.吴正花喻理飞严令斌等.三叶木通叶片解剖结构和光合特征对干旱胁迫的响应.南方农业学报():.郭启芳吴耀领王玮.干旱、高温及共胁迫下不同小麦品种的生理生化响应差异.山东农业科学():.陈文荣潘霞邵俊怡等.蓝莓 基因的克隆、表达及抗旱性分析.林业科学():.田宇豪张幸媛甘斌等.高温和干旱胁迫对马铃薯生长的影响及响应机制研究进展.中国瓜菜():.孙欧文杨倩倩章毅等.四个绣球品种对高温干旱复合胁迫的生理响应机制.植物生理学报():.杨舒贻陈晓阳惠文凯等.逆境胁迫下植物抗氧化酶系统响应研究进展.福建农林大学学报(自然科学版)():.第 期 李文杨等:高温锻炼对干旱胁迫下南方红豆杉生长和生理生化指标的影响
