1、 年 月第 期林业资源管理 贵州不同地区盐麸木表型性状遗传多样性分析袁扬，曾兵，王胤晨，赵恬，邓梦青，杨玲，廖艳（贵州省畜牧兽医研究所，贵阳 ；西南大学动物科学技术学院，重庆 ）摘要：盐麸木是重要的经济树种。采用野外调查的方法，对贵州省 个地区盐麸木的 个表型性状指标进行多样性和变异分析。结果表明，个表型性状的 指数范围为 ，平均数为 ，其中叶缘锯齿数、地径、花序数多样性指数相对较高；遗传变异系数范围为 ，平均数为 ，其中地径、冠幅、株高性状变异系数相对较大。相关性分析表明，株高、冠幅、地径和分枝数性状间两两均存在极显著正相关，花序数与叶缘锯齿数存在显著正相关。主成分分析将 个表型性状简化为
2、个主成分，累计贡献率为 。贡献率较大的核心指标为地径、株高、小叶宽、叶形指数、小叶数和花序数。以 个性状为基础的聚类分析将 个地区的盐麸木群体分为 类，即：毕节和施秉地区盐麸木种质资源聚为 类，息烽盐麸木种质资源为单独 类，凯里和贵定盐麸木种质资源聚为 类，其余 个地区聚为 类。贵州省 个地区盐麸木种质资源遗传变异程度较高，其植株形态、叶片性状及花序遗传多样性丰富。关键词：盐麸木；表型性状；遗传多样性；主成分分析；聚类分析中图分类号：文献标识码：文章编号：（）：收稿日期：；修回日期：基金项目：五倍子树多倍体蜜源种质创制及品种选育（黔科合支撑 号）作者简介：袁扬（），四川达州人，助理研究员，硕士
3、，主要研究方向：蜜源植物育种与中华蜜蜂养殖。：通讯作者：王胤晨（），四川阆中人，副研究员，硕士，主要研究方向：蜜源植物育种和蜜蜂学。：，（，；，）：，林业资源管理第 期 ，：，盐麸木（）属于漆树科（）盐麸木属（）落叶灌木或小乔木，也叫五倍子树、土椿树、五倍柴等 。盐麸木性喜温暖湿润的气候，广泛分布于海拔 以下的阳坡、沟壑溪谷、稀疏灌木林。盐麸木是重要的经济树种，在药用、观赏、生态、蜜源利用等方面具有较高的利用价值。盐麸木为五倍子蚜虫的第一寄主植物，蚜虫刺激盐麸木复叶膨大形成囊状聚生物虫瘿，即五倍子 ，它含有丰富的单宁酸，通过深加工可提炼倍酸、焦倍酸和没食子酸等具有更高经济价值的产品原料，被广泛
4、用于医药、饲料添加剂、食品和矿冶等领域的新产品研发 。盐麸木叶、根、花、果实等组织提取物，具有抗疱疹病毒活性、抑制 活性、降血糖、抗胆固醇、止泻等作用，拥有良好的药用开发潜力 。其果实含油量高，富含人体必需脂肪酸亚油酸，已发展成为一种新资源食品 。盐麸木根系发达，耐贫瘠、耐寒抗旱、耐盐碱，对铅、镉等重金属有较强的富集能力，常作为喀斯特地貌区水土保持，边坡护坡，矿山修复等生态保护修复的先锋植物。入秋后叶色变红，有一定观赏价值，也常作为绿化观赏树种使用 。盐麸木花期为每年 月，花序密集，蜜粉丰富且泌蜜稳定，是秋季蜜蜂的优质蜜粉源。蜜蜂采集其蜜粉，酿制的蜂蜜具有独特的芳香味，蜂蜜相关营养指标均达到行
5、业标准的一级品质要求，蜂蜜中氨基酸含量是百花蜜的 倍以上，市场销售价格为普通蜂蜜的 倍，且供不应求 。近年来，随着盐麸木被广泛地人工栽培和应用，对于盐麸木的研究逐渐增多，但主要集中于生物活性物质 、抗逆性 等方面，而种质遗传多样性研究报道相对较少。有学者利用扩增片段长度多态性（，）、简单重复序列间标记（，）的分子标记方法对野外自然群体进行分析，发现不同种源的盐麸木资源存在较高的遗传变异 。多样性研究是植物种质资源保护和利用的前提，基于表型性状的多样性研究是反映和评价植物资源的最有效和最基础的工作。目前，基于表型性状的植物遗传多样性评价研究已在鷚杜鹃（）、穗花韭（）、软枣猕猴桃（）、藜麦（）、萝
6、 卜（）等植物资源中广泛应用。在盐麸木中，王旭军等 对 个种源的盐麸木种子进行表型性状测定，分析发现，不同地理来源的盐麸木种子表型性状存在极显著差异；王尧等 对山东省 个种源的 株盐麸木的成熟果实的 个表型性状进行了测定，结果表明，不同种源间果实遗传变异丰富，种群间变异系数平均为 ，且变异主要受地理环境因素影响明显。目前，针对不同地理种源的盐麸第 期袁扬等：贵州不同地区盐麸木表型性状遗传多样性分析木种子和果实的表型虽有一定研究，但对盐麸木植株表型性状多样性研究鲜有报道，不利于全面、客观地了解盐麸木资源的基础信息，在一定程度上也影响了对盐麸木种质资源的收集保护和开发利用。贵州省以喀斯特地貌为主，
7、地理环境复杂多样，盐麸木是贵州地区重要的乡土树种，在全省 区县均有自然分布 ，拥有丰富的遗传资源，但它在省内不同区域的种质资源表型多样性等方面的研究还未见报道，因此有必要对省内各地区盐麸木资源进行系统调查，以利于盐麸木种质资源的有效保护和挖掘利用。基于此，本研究通过对贵州省 个地区盐麸木种质资源的表型性状调查以及综合分析，评价了贵州省内盐麸木种质资源的多样性，为深入开展盐麸木植物资源收集、评价及优异品系选育等提供基础数据。材料与方法 研究区域概况贵州省地处我国西南腹地，地理坐标为 ，。全省地势西高东低，海拔范围为 ，平均海拔为 ，地势垂直落差强烈。贵州省西部地貌属于云贵高原，东部以低山丘陵为主
8、，境内碳酸盐岩广布，喀斯特地貌类型齐全。省内土壤类型分异复杂，多以红壤、黄壤、黄棕壤等为主，气候属典型北亚热带高原季风湿润气候，具有冬暖夏凉、四季分明、雨热同期的特点 。贵州省年平均日照时数为 ，年平均降水量为 ，年平均气温为 ，年平均相对湿度在 以上 。受东、西部大气环流和复杂地形的影响，不同区域小气候类型多样，具有“一山有四季，十里不同天”的特征，多样的地理气候条件也孕育了丰富的野生植物资源。试验材料根据盐麸木在贵州省的主要分布区域及分布情况，选取凯里、石阡、施秉、湄潭、凤冈、开阳、贵定、桐梓、息烽、毕节、修文、黔西、贵阳 个地区的盐麸木种群作为测定对象，调查区域信息如表 所示。表 样本收
9、集调查记录表 地区采集日期纬度经度海拔 凯里 石阡 施秉 湄潭 凤冈 开阳 贵定 桐梓 息烽 毕节 修文 黔西 贵阳 试验方法选择的测定植株样本均来自自然生长群体，盐麸木为主要建群种且林相整齐、生长状况良好。每个自然分布区域采取随机取样原则，选取 株生长正常的植株进行测定，测定植株在群体中处于亚优势地位，植株生长健康、无明显虫害和病害、无其它严重缺陷 ，且保证各单株间距达 以上，最大程度减小母树间的亲缘关系。采用测高仪测定植株的株高，同时测定冠幅（统一为南北方向冠幅），用卡尺测定地径。对每株分枝数进行统计（以地面盐麸木第一个分枝为准），均匀采集盐麸木枝条上、中、下部复叶，每株选取 个统计小叶数
10、、叶缘锯齿数。记录植株花序数，采用游标卡尺（精度）测定每个复叶最上端小叶的叶长和叶宽，同时计算每个小叶的叶形指数，即小叶长与小叶宽的比值 ，统计值以“平均值 标准差”表示。数据处理采用 对获得数据进行整理统计，采用 指数进行不同性状的多样性分析，具体计算方法参照文献 。运用 软件计算各指标之间的相关系数（），并进行主成分分析和聚类分析。结果与分析 盐麸木种质表型性状变异分析对贵州 个地区盐麸木种质资源的 个数量性状的变异性进行统计分析（表 ），发现 个表型林业资源管理第 期性状 存 在 不 同 程 度 的 变 异，变 异 系 数 范 围 为 ，平均数为 。其中地径、冠幅 和 株 高 变 异 系
11、 数 较 大，变 异 系 数 范 围 为 ；叶片性状相关指标中变异系数在 ，小叶宽、叶缘锯齿数和小叶长的变异系数较大。花序数量的变异系数也相对较高，达到 。个表型性状中遗传多样性指数均大于 ，多样性指数范围为 ，平均数为 。其中，性状多样性指数最高的为叶缘锯齿数，其次为地径和花序数量，最低的为小叶数。说明这些个体间性状差异较大，有着较为丰富的遗传多样性。同时，综合各表型性状的极差、平均值、标准差和变异系数，表明地径、冠幅、株高和花序数呈现明显的遗传差异。表 盐麸木种质表型性状统计分析 性状最大值最小值极差平均值标准差变异系数 多样性指数株高 冠幅 地径 分枝数 小叶数 小叶长 小叶宽 叶缘锯齿
12、数 叶形指数 花序数 盐麸木种质表型性状相关性分析对 个地区盐麸木的 个表型性状进行相关性分析，结果如表 所示，盐麸木株高与冠幅、地径、分枝数之间存在极显著正相关（）；冠幅与地径、分枝数呈极显著正相关（），地径与分枝数呈极显著正相关（）；小叶长和小叶宽两者呈极显著正相关（）；叶缘锯齿数与花序数和地径具有显著相关性（）。株高与地径、冠幅相关系数最大，分别为 和 。小叶宽与叶形指数之间为极显著负相关（），相关系数最大为 。综合上述结果可得，随着盐麸木株高的增大，其冠幅、地径和分枝数也随之增加，其花序数与叶缘锯齿数之间具有相关性，小叶锯齿数越多，可能也预示盐麸木每枝花序数量越多。表 盐麸木种质资源表
13、型性状相关性分析 性状株高冠幅地径分枝数小叶数小叶长小叶宽叶缘锯齿数叶形指数花序数株高冠幅 地径 分枝数 小叶数 小叶长 小叶宽 叶缘锯齿数 叶形指数 花序数 注：“”表示在 水平（双侧）上相关性显著，“”表示在 水平（双侧）上相关性极显著。第 期袁扬等：贵州不同地区盐麸木表型性状遗传多样性分析 盐麸木种质表型性状主成分分析对 个地区盐麸木的 个表型性状进行相关性分析（表 ），以特征值大于 为标准提取主成分，在 个主成分中，前 个主成分累计贡献率达到 ，说明这 个主成分基本反映了 个性状指标 的 特 征。其 中，第 主 成 分 贡 献 率 为 ，载荷较高的有地径、株高、冠幅和分枝数，主要反映了
14、植株形态相关信息，其中地径载荷最高；第 主成分贡献率为 ，小叶长、小叶宽、叶形指数和花序数的载荷较高，主要反映了叶片以 及 花 序 性 状 信 息；第 主 成 分 贡 献 率 为 ，载荷较高的指标为小叶数；第 主成分贡献率为 ，载荷较高的为叶缘锯齿数。综合分析，从各主成分中可筛选出地径、叶形指数、小叶数以及叶缘锯齿数共 个重要的表型指标，可能是引起盐麸木种质表型差异的重要因素，可作为盐麸木种质评价的重要参考。不同地区盐麸木植株形态及花序特征比较分析对不同区域盐麸木的植株形态和花序性状进行分析（表），湄潭地区的株高显著（）高于其他区域，平均株高达 。施秉和贵定地区盐麸木植株平均株高低于其他区域，
15、分别为 和 ；群体内株高遗传变异系数最大的为毕节地区盐麸木种群，变异系数为 ，最小的为湄潭地区，变异系数为 。湄潭和贵阳地区的平均冠幅相对较大，分别达 和 ，群体内冠幅变异系数最大的为毕节地区居群，变异系数为 。植株平均地径最大的为湄潭地区种群，平均达到 。不同区域盐麸木种群的地径变异系数均相对较大，其中最大的为黔西种群，达到 。分枝数最大的为凤冈，平均有 个分枝，但各区域盐麸木的分枝数差异均不显著。盐麸木花序数量越多，作为蜜源利用的潜力也相对较大，不同区域盐麸木种质的平均花序数量为 个，最多的为凯里地区种群，平均含有 个花序，其次为修文和贵阳地区种群，分别为 和 个。表 盐麸木种质资源表型性
16、状的主成分分析 性状主成分 主成分 主成分 主成分 株高 冠幅 地径 分枝数 小叶数 小叶长 小叶宽 叶缘锯齿数 叶形指数 花序数 特征值 贡献率 累计贡献率 表 不同地区盐麸木植株形态及花序指标分析 性状株高（）冠幅（）地径（）分枝数（）个 花序数（）个 凯里 石阡 施秉 湄潭 凤冈 开阳 贵定 桐梓 息烽 毕节 修文 黔西 贵阳 注：同列不同小写字母表示数据在 水平上差异显著；“”表示各指标“平均值 标准差”，“”为变异系数。林业资源管理第 期 不同地区盐麸木植株叶片特征比较分析对不同区域盐麸木植株叶片性状进行统计分析（表 ），结果显示，不同区域小叶数差异均不显著（），小叶数平均介于 个。
17、小叶长介于 ，其中毕节地区的小叶长最长，显著高于其他区域（），其次为施秉地区，平均达到 ，小叶长最小的为息烽地区种质，平均为 。小叶宽介于 ，最高和最低分别为施秉和凯里。不同区域种质的叶缘锯齿数存在一定差异，凯里地区种质的叶缘锯齿数最高，平均含有 个。最低的为桐梓地区，平均含有 个。叶形指数是衡量小叶形状的指标，叶形指数越接近，说明小叶形状越接近圆形或者卵圆形。反之越大，说明小叶形状细长，越接近柳叶形。贵阳和毕节地区的平均叶形指数相对较小，说明这些区域盐麸木的叶片形状更接近卵圆型。凯里和湄潭地区种质的平均叶形指数较大，分别为 和 ，这些地区的小叶形状更似柳叶形。表 不同地区盐麸木植株叶片性状比
18、较分析 性状小叶数（）个 小叶长（）小叶宽（）叶缘锯齿数（）个 叶形指数 凯里 石阡 施秉 湄潭 凤冈 开阳 贵定 桐梓 息烽 毕节 修文 黔西 贵阳 注：同列不同小写字母表示数据在 水平上差异显著；“”表示各指标“平均值 标准差”，“”为变异系数。不同地区盐麸木种质表型聚类分析依据 个地区盐麸木 个表型性状数据的平均值，采用系统聚类法，以平方欧式距离为遗传距离，对不同区域盐麸木种质进行聚类分析（图 ）。如图 所示，在欧式距离 处，不同区域的盐麸木可以分为 个类群，其中第 类群中包括石阡、凤冈、开阳、修文、桐梓、黔西、湄潭和贵阳 个不同地区，其主要特点是植株较为高大，且花序数量较多；第 类群是
19、凯里和贵定，其特点是小叶数量多，小叶较长，但小叶宽较窄，小叶主要呈现柳叶形，且植株较为矮小；仅息烽地区盐麸木被聚类到第 类群，其特点是叶缘锯齿数、小叶长和小叶宽偏低，总体上叶片偏小，但分枝数量较多；第 类群包含施秉和毕节地区盐麸木，其特点是叶形指数、地径较小，花序数量较少，叶片形状更接近卵圆型。图 个地区盐麸木种质资源聚类分析 第 期袁扬等：贵州不同地区盐麸木表型性状遗传多样性分析 讨论地方种质资源的研究是选种育种的重要前提，不仅有利于地方资源的管理、评价和利用，更是核心种质创制和应用突破的关键 。表型性状是植物长期适应一定环境后所保留的性状特征的总和，是植物基因与环境互作的结果。因此，基于植
20、物表型性状的描述和评价是研究植物资源遗传变异和多样性直接而有效的方法之一 。虽然分子标记技术在盐麸木的遗传多样性研究中已有相关报道 ，但往往受不同居群和众多基因型种质的限制，并不能取代大量盐麸木种质资源的形态学调查。盐麸木作为重要的经济、生态和蜜源树种，对其进行形态表型性状调查和分析，为后期开展分子标记结合表型性状选择，优选盐麸木种质资源是十分必要的。株高、冠幅、地径、分枝数、叶片性状和花序数等指标属于重要农艺性状，其丰富的变异是选种和培育新品种的重要基础材料 。本研究对贵州省 个不同居群的盐麸木的 个表型性状进行变异和多样性分析，结果表明，不同种群拥有丰富的表型多样性，各性状指标平均多样性指
21、数达 ，均大于 ，平均遗传变异系数为 。值得注意的是，与遗传多样性指数相比，表型变异系数排序与之有所不同，如，叶缘锯齿数和花序数多样性指数分最高，分别为 和 ，但其变异系数相对较低，分别为 和 。这可能由于变异系数主要衡量各指标的离散程度，多样性指数反映各性状的丰富度，因此，遗传变异系数与性状多样性指数之间变化趋势不完全相同 。一般研究认为，遗传变异系数大于 ，表型多样性指数大于 ，则说明个体间性状差异较大，遗传基础较广。本研究中，盐麸木 个表型的变异系数和多样性指数均达到该标准。贵州省属于典型喀斯特地貌区，地域辽阔，海拔落差较大，省内盐麸木的自然分布区域生态气候、地形地貌、水系与降雨、土壤类
22、型等条件复杂多样，盐麸木表型丰富的遗传多样性可能是其长期适应复杂多变环境的结果。此外，盐麸木为雌性异株或杂性植物，受风媒或虫媒传播，种群内基因交流频繁，使得不同种质间差异较大。综上，贵州省内不同地理环境下的盐麸木种质具有丰富的表型遗传多样性，可为优异盐麸木种质选育提供丰富的亲本材料，具有较广阔的开发利用前景。主成分分析可以将多个复杂性状转化为几个综合指标，利用这些指标在筛选植物种质资源时，可大大简化表型性状的分类工作，从而提高选育效率 ，。本研究主成分分析中，前 个主成分的累计贡献率达到 ，其中，地径、叶形指数、小叶数和叶缘锯齿数较高，这些指标可为后续的盐麸木多样性调查提供重点参考。此外，根据
23、 个表型性状对贵州省 个地区盐麸木种质进行聚类分析，共得到 个类群，其中毕节和施秉地区的盐麸木表型特征相对突出，其叶形指数相对较小，叶片更近似卵圆形，其聚类结果与实际调查的情况相符。研究植物的表型数据有利于筛选不同利用方向的种质资源，为选育优异品种提供基础，但植物的表型与所处环境是有密切联系的，单纯基于表型性状的遗传多样性分析还存在一定的局限性 。因此，为更准确掌握种质资源的遗传信息，下一步将在表型遗传多样性研究的基础上，结合细胞学、分子生物学等方法，为盐麸木育种提供更加科学、可靠的依据。结论 个地区盐麸木 个表型性状的多样性指数范围为 ，平均多样性指数为 。遗传变异系数范围为 ，平均遗传变异
24、系数为 。盐麸木种质资源间差异较大，遗传基础较广。主成分分析表明，个主成分的累计贡献率为 ，贡献率较大的性状包括地径、株高、叶宽、叶形指数、小叶数、花序数，可用于后续种质资源筛选的重要参考指标。聚类分析将 个地区盐麸木种质资源分为 类，分别将毕节和施秉聚为 类，息烽为单独 类，凯里和贵定为聚 类，其余 个地区为聚 类。参考文献：中国科学院中国植物志编辑委员会 中国植物志 北京：科学出版社，（）：，：，：刘江，张艳峰，任竹梅 角倍蚜与盐肤木转录组比较及潜在的水林业资源管理第 期平基因转移 山西大学学报：自然科学版，（）：赵军，崔承彬，蔡兵，等 国产盐肤木属植物的研究进展 解放军药学学报，（）：刘
25、玉兰，王小磊，刘海兰，等 盐肤木果及其果油与籽油品质比较 食品科学，（）：牛天新，陈文岳 新垦山地田埂边坡的植物生态护坡技术 浙江农业科学，（）：陈银铸 盐肤木繁殖技术及其园林应用研究 现代农业科技，（）：罗丽林，杨广明，刘曼，等 息烽县盐肤木中蜂蜂蜜的品质分析 山地农业生物学报，（）：孙涛，夏明星，孔德英，等 五倍子蜂蜜 探针实时荧光定量 检测方法的建立 贵州农业科学，（）：王玉祝，余洋，高静，等 法测定盐肤木中桦木酸和桦木醇含量的方法 中国野生植物资源，（）：周鑫悦，余丽双 盐肤木化学成分研究进展 贵阳中医学院学报，（）：高洁莹，龚力民，刘平安，等 盐肤木属植物研究进展 中国实验方剂学杂志
26、，（）：丁理成 不同家系盐肤木幼苗耐盐碱性研究 泰安：山东农业大学，段立柱 基于 标记的盐肤木种群遗传多样性和遗传结构 太原：山西大学，王灿辉 基于 的盐肤木遗传多样性研究 合肥：安徽农业大学，沈甲诚，焦越佳，张可可，等 鷚杜鹃种质资源表型性状的遗传多样性分析 热带作物学报，（）：吴海艳，旦增桑布，曲珍，等 份穗花韭种质资源表型数量性状的遗 传 多 样 性 分 析 草 地 学 报，（）：李红莉，王澎，李雪，等 黑龙江野生软枣猕猴桃种质资源表型性状的遗传多样性 经济林研究，（）：唐力为，代沙，蔺雨阳，等 基于表型性状的藜麦种质遗传多样性分析 西北农林科技大学学报：自然科学版，（）：，（），（）：
27、王旭军，梁军生，张玉荣 不同种源盐肤木种子形态性状遗传变异研究 湖南林业科技，（）：王尧，吴姝青，张俊康，等 山东省不同种源盐肤木果实表型性状多样性分析 植物资源与环境学报，（）：张亮亮 五倍子资源加工利用产业发展现状 生物质化学工程，（）：钱春花 喀斯特地区森林生物量遥感反演与时空动态分析 南京：南京林业大学，樊涵 贵州省自然保护区空间格局与保护优先性研究 贵阳：贵州大学，罗建勋 云杉天然群体遗传多样性研究 北京：中国林业科学研究院，刘青青，李雄杰，马亚琼，等 青海野生中国沙棘资源表型性状多样性分析 植物遗传资源学报，（）：姚祝芳，张雄坚，杨义伶，等 份甘薯地方资源表型性状的遗传多样性分析
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