1、第八章 糖代谢本章介绍本章介绍本章习题本章习题关键点回关键点回顾顾掌握内容讲授掌握内容讲授第1页第八章 糖代谢本章主要介绍生物体内糖新陈代本章主要介绍生物体内糖新陈代谢谢分解代谢和合成代谢，伴分解代谢和合成代谢，伴随物质代谢进行能量代谢。随物质代谢进行能量代谢。重点重点掌握糖主要分解代谢路径掌握糖主要分解代谢路径糖糖酵解、三羧酸循环、葡糖异生作酵解、三羧酸循环、葡糖异生作用；用；重点掌握糖原降解与生物合重点掌握糖原降解与生物合成；重点掌握糖代谢中调整酶。成；重点掌握糖代谢中调整酶。了解戊糖磷酸路径、乙醛酸循环。了解戊糖磷酸路径、乙醛酸循环。第2页第八章第八章 糖代谢糖代谢一、糖代谢总论一、糖代
2、谢总论二、糖分解代谢二、糖分解代谢（1）糖酵解作用糖酵解作用（2）丙酮酸去路丙酮酸去路（3）柠檬酸循环柠檬酸循环（4）戊糖磷酸路径）戊糖磷酸路径（5）葡糖异生作用葡糖异生作用（6）乙醛酸路径）乙醛酸路径三、葡聚糖（糖原、淀三、葡聚糖（糖原、淀粉）代谢粉）代谢（1）糖原降解糖原降解（2）糖原生物合成糖原生物合成（3）淀粉水解淀粉水解（4）淀粉生）淀粉生物合成物合成 第3页 新陈代谢概念新陈代谢概念:生物体与外界环境进行生物体与外界环境进行物质物质交换交换和和能量交换能量交换全过程全过程.新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）生物小分子合
3、成为生物小分子合成为生物大分子生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物大分子分解为生物小分子生物小分子能量能量代谢代谢物质代谢物质代谢第4页一、糖代谢总论一、糖代谢总论l糖代谢包含糖代谢包含分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。l动物和大多数微生物所需能量，主要是由糖分动物和大多数微生物所需能量，主要是由糖分解代谢提供。另方面，糖分解中间产物，又为解代谢提供。另方面，糖分解中间产物，又为生物体合成其它类型生物分子，如氨基酸、核生物体合成其它类型生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架l植物和一些藻类能够利用太阳能，将二氧化
4、碳植物和一些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即和水合成糖类化合物，即光合作用光合作用。光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大一个能量转换过程是自然界规模最大一个能量转换过程第5页糖酵解作用糖酵解作用无氧降解无氧降解.糖酵解概念与反应过程糖酵解概念与反应过程.糖酵解作用调控糖酵解作用调控.糖酵解作用能量计算糖酵解作用能量计算二、糖分解代谢二、糖分解代谢糖代谢为生物体提供主要糖代谢为生物体提供主要碳源碳源和和能源，能源，糖分糖分解代谢是生物体解代谢是生物体取能方式取能方式，实质上是糖，实质上是糖氧化氧
5、化作用作用第6页.糖酵解糖酵解作用作用(glycolysis)（Embden Meyerhof Parnas EMP）概念与反应过程概念与反应过程（一）概念：在（一）概念：在无氧无氧条件下，葡萄糖或糖条件下，葡萄糖或糖原分解成原分解成丙酮酸丙酮酸，并释放少许能量过程，并释放少许能量过程称为糖无氧分解。这一过程与酵母菌使称为糖无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵过程相同，又称为糖酵解，简称糖发酵过程相同，又称为糖酵解，简称EMP路径。路径。（二）反应部位：（二）反应部位：细胞液（胞浆）细胞液（胞浆）（三）（三）EMP路径生化历程路径生化历程2个阶段个阶段第7页 EMPEMP路径路径2 2个阶段个阶
6、段丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖耗能阶段耗能阶段产能阶段产能阶段己糖己糖激酶激酶第8页 葡萄糖葡萄糖G 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸G-6-PATPATPATPADPADPP P1.1 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.己糖磷酸酯生成（己糖磷酸酯生成（G F-1,6-2P）2.磷酸丙糖生成（磷酸丙糖生成（F-1,6-2P 2GAP）耗能阶段耗能阶段1.己糖磷酸酯生成（己糖磷酸酯生成（G F-1,6-2P）己糖己糖/葡萄糖激酶葡萄糖激酶是是EMP路径中路径中第一个调整酶第一个调整酶，催化，催化第一个第一个ATP磷酸化磷酸化反应基本上是反应基本上是不可逆不可逆；这就确保了进入细胞内；这就确保了进入细胞内G可马上
7、被可马上被转化为磷酸化形式；不但为转化为磷酸化形式；不但为G随即裂解活化了随即裂解活化了G分子，还确保了分子，还确保了G分子一旦进入细胞就有效地被捕捉，不会再透出胞外。分子一旦进入细胞就有效地被捕捉，不会再透出胞外。第9页1.2 己糖磷酸异构化己糖磷酸异构化G-6-P F-6-P己糖磷酸异构酶（磷酸葡萄糖异构酶）己糖磷酸异构酶（磷酸葡萄糖异构酶）有绝正确底物专一性和立体专一性。有绝正确底物专一性和立体专一性。第10页P1.3 1,6-二磷酸果糖生成二磷酸果糖生成ATPATPADPP果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶是是EMP中中第二个关键酶第二个关键酶,而且是而且是最关最关键限速酶键限速酶，催化此路径中
8、，催化此路径中第二个第二个ATP磷酸化反应磷酸化反应；反应不可逆反应不可逆；此步反应是酵解中关键步骤；糖酵解；此步反应是酵解中关键步骤；糖酵解速度速度决定于决定于此酶活性此酶活性第11页磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶己糖激酶己糖激酶磷酸己糖磷酸己糖异异 构构 酶酶葡葡萄萄糖糖果果糖糖6 磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖6磷磷酸酸果果糖糖 1,6二二磷磷酸酸ATP ADPATP磷酸化酶磷酸化酶糖糖 原原葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸磷酸果糖磷酸果糖变变 位位 酶酶ADP己糖激酶己糖激酶果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶ATPATP第12页CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸磷酸二羟丙酮
9、磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛.磷酸丙糖生成。（磷酸丙糖生成。（F-1,6-2P 2GAP）DHAPGAP2.1 果糖果糖-1,6-二磷酸裂解二磷酸裂解第13页2.2 丙糖磷酸同分异构化丙糖磷酸同分异构化相当于果糖相当于果糖-1,6-二磷酸裂解二磷酸裂解为两分子甘油醛为两分子甘油醛-3-磷酸。磷酸。第14页在在丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶催化作用下催化作用下,2个三碳化合物个三碳化合物之间有同分异构互变之间有同分异构互变;在正常进行酶解系统里在正常进行酶解系统里,易向生成易向生成GAP方向转移方向转移.只有转变成只有转变成GAP才能才能进入糖酵解路径进入糖酵解路径。丙糖磷酸异构酶催化反应
10、是极其快速，丙糖磷酸异构酶催化反应是极其快速，只要酶只要酶与底物分子一旦相互碰撞，反应就即刻完成与底物分子一旦相互碰撞，反应就即刻完成，所以任何加速丙糖磷酸异构酶催化效率办法都所以任何加速丙糖磷酸异构酶催化效率办法都不能再提升它反应速度；又因为不能再提升它反应速度；又因为DHAP和和GAP互变异构极其快速互变异构极其快速，所以这两种物质总是，所以这两种物质总是维持维持在反应平衡状态在反应平衡状态。第15页GAP氧化氧化是是EMP中中唯一一次唯一一次碰到碰到氧化作用氧化作用，生物体经过，生物体经过此反应能够取得能量，此反应能够取得能量，GAP醛基氧化为羧基时，同时进醛基氧化为羧基时，同时进行行脱
11、氢脱氢和和磷酸化磷酸化作用，并引发分子内部能量重新分配，作用，并引发分子内部能量重新分配，生成高能磷酸化合物生成高能磷酸化合物1,3-BPG，脱下氢为脱下氢为NAD+接收。接收。甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶作用是负协同效应作用是负协同效应3.1 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOOPP+NAD+Pi+NADH+H+H H3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸产产能能阶阶段段1,3-BPGGAP.丙酮酸生成。（丙酮酸生成。（2GAP 2Pyr）第16页3.2 高能磷酸基团转移高能磷酸基团转移
12、+ADP+ATPATP高能磷酸化合物高能磷酸化合物1，3-BPG在在磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶作用作用下，经过下，经过底物水平磷酸化底物水平磷酸化转变为转变为ATP；因为每；因为每1mol己糖己糖代谢后生成代谢后生成2mol丙糖丙糖，所以在这个反应及随即，所以在这个反应及随即放能反应中有放能反应中有2倍倍ATP产生产生1,3-BPG3-PG第17页3.3 3-磷酸甘油酸异构为磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-PG2-PG第18页3.4 磷酸烯醇式丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸生成PEP2-PG烯醇化酶烯醇化酶催化催化2-PG在第二和第三碳原子上在第二和第三碳原子上脱下一分脱下一分子水子
13、水；在脱水化学反应中，；在脱水化学反应中，2-PG分子内部分子内部能量重新能量重新分配，分配，产生了产生了高能磷酸化合物高能磷酸化合物烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸（PEP）第19页3.5 丙酮酸生成丙酮酸生成ADPATPATP在在丙酮酸激酶丙酮酸激酶催化下，将催化下，将PEPC2上磷酰基团转移到上磷酰基团转移到ADP上形成上形成ATP底物水平磷酸化底物水平磷酸化；且此反应是；且此反应是不可逆反不可逆反应应，是调整糖酵解过程另一主要步骤；所以，是调整糖酵解过程另一主要步骤；所以，丙酮酸激丙酮酸激酶酶是是EMP路径中另一个路径中另一个调整限速酶调整限速酶。第20页自发反应自发反应烯醇丙酮酸极不稳定
14、烯醇丙酮酸极不稳定,很轻易很轻易自动自动变为变为比较稳定丙酮酸比较稳定丙酮酸,且且不需酶催化不需酶催化.Pyr第21页2ATP2ATP3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛1,3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸丙丙酮酮酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷酸甘油酸变位酶酸变位酶磷酸甘油磷酸甘油酸酸 激激 酶酶磷酸甘油磷酸甘油酸脱氢酸脱氢 酶酶NAD+PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP第22页.糖酵解（糖酵解（EMP）调控）调控EMP路径中反应速度主要受过程中催化路
15、径中反应速度主要受过程中催化不不可逆反应可逆反应3种酶活性种酶活性调控调控果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶是最关键限速酶：是最关键限速酶：果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸己糖己糖/葡糖激酶葡糖激酶活性调控：活性调控：葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶活性调控：活性调控：烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸 丙酮酸丙酮酸第23页第24页.糖酵解能量计算糖酵解能量计算总反应式总反应式:G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O整个过程无氧参加；三个调速酶；一次脱氢，辅整个过程无氧参加；三个调速酶；一次脱氢，辅
16、酶为酶为NAD，生成，生成NADHH从葡萄糖开始净生成从葡萄糖开始净生成2分子分子ATP从糖原开始净生成从糖原开始净生成3分子分子ATPEMP路径中能量计路径中能量计算：见算：见p80表表22-11mol葡萄糖葡萄糖/糖原糖原经经无氧酵解无氧酵解成成2mol丙酮酸，产生丙酮酸，产生？molATP1mol葡萄糖葡萄糖/糖原糖原经经有氧酵解有氧酵解成成2mol丙酮酸，产生丙酮酸，产生？molATP第25页丙酮酸去路丙酮酸去路葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解路径糖酵解
17、路径柠檬酸柠檬酸/三三羧酸循环羧酸循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）胞液胞液线粒体线粒体第26页COOH C=OCH3生成乳酸生成乳酸+NADH+H+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶COOH CHOHCH3+NAD+PyrLac在前面反应在前面反应甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢时磷酸脱氢时,NAD,NAD+被还原成被还原成NADH+HNADH+H+；在此反应中，；在此反应中，NADH+HNADH+H+重新被氧化重新被氧化，以确，以确保辅酶周转；即在保辅酶周转；即在无氧无氧条件下，条件下，NADNAD+再生再生是由是由LDHLDH催化丙酮酸转变成乳酸反应催化丙酮酸转变成乳酸反应
18、来完成；来完成；乳酸乳酸是是EMPEMP路路径最终产物径最终产物。第27页糖无氧降解及厌糖无氧降解及厌氧发酵总图氧发酵总图第28页生成乙醇生成乙醇COOH C=OCH3丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶CHOCH3+CO2CH2OHCH3+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶CHOCH3+NAD+第29页丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧乙酰乙酰CoA生成生成 糖酵解生成糖酵解生成PyrPyr可穿过线粒体膜进入线粒体基质，可穿过线粒体膜进入线粒体基质，在丙酮酸脱氢酶系催化下，生成乙酰辅酶在丙酮酸脱氢酶系催化下，生成乙酰辅酶A A。细胞呼吸最早释放细胞呼吸最早释放CO2CO2第30页 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢
19、酶复合体:位于线粒体内位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中膜上，原核细胞则在胞液中丙酮酸脱氢酶复合体包含丙酮酸脱氢酶复合体包含3种酶和种酶和6种辅因子种辅因子E.coli丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系/复合体：复合体：分子量：分子量：4.5106，直径，直径45nm，比核糖体稍大。，比核糖体稍大。酶酶 辅酶辅酶 每个复合物亚基数每个复合物亚基数 丙酮酸脱氢酶（丙酮酸脱氢酶（E1）TPP 24 二氢硫辛酸乙酰转移酶（二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）硫辛酸、硫辛酸、CoA 24 二氢硫辛酸脱氢酶（二氢硫辛酸脱氢酶（E3）FAD、NAD+12 另外，还需要另外，还需要CoA、Mg2+作为辅因子作为辅因子第
20、31页丙酮酸脱丙酮酸脱氢酶氢酶二氢硫辛二氢硫辛酸乙酰转酸乙酰转移酶移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶第32页糖无氧氧化与有氧氧化关系糖无氧氧化与有氧氧化关系 葡萄糖葡萄糖（或糖原、淀粉）（或糖原、淀粉）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰辅酶乙酰辅酶A三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O线粒体内膜线粒体内膜线粒体基质线粒体基质细胞液细胞液柠檬酸循环柠檬酸循环有氧氧化有氧氧化.TCA.TCA概念与反应过程概念与反应过程.TCA.TCA作用特点、意义与调控作用特点、意义与调控.TCA.TCA作用能量计算作用能量计算第33页柠檬酸柠檬酸/三羧酸循环三羧酸循环:反应从反应从乙酰乙酰辅酶辅酶A与草酰乙酸缩合成含有与
21、草酰乙酸缩合成含有三三个羧基柠檬酸个羧基柠檬酸开始，所以开始，所以称为柠称为柠檬酸循环，又称为檬酸循环，又称为TCA循环或循环或Krebs循环循环第34页 OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸生柠檬酸生成阶段成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+柠檬酸柠檬酸/三羧酸循三羧酸循环环TCATCA第35页TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：
22、柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶乌头酸酶乌头酸酶第36页CH3 CSCoA+OOCCOOHCH2COOH柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶HOCCOOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2O柠檬酸柠檬酸合酶合酶乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸HSCoA（1）缩）缩 合合 反反 应应H2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶是是TCA关键关键第一个限速酶第一个限速酶。其活性受。其活性受ATP、NADH、琥珀酰、琥珀酰CoA抑制；草酰乙酸和乙酰抑制；草酰乙酸和乙酰CoA浓度较高浓度较高时，可激活该酶活性。时，可激活该酶活性。氟乙酸氟乙酸氟乙酰氟
23、乙酰CoA草酰乙草酰乙酸酸氟柠檬酸氟柠檬酸杀虫剂杀虫剂乙酰乙酰CoA和和草酰乙酸草酰乙酸缩合缩合然后再然后再水解水解成一分子成一分子柠檬酸柠檬酸第37页（2）柠檬酸异构化为异柠檬酸）柠檬酸异构化为异柠檬酸HOCCOOHCHCOOHCH2COOHHCCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O乌头酸酶乌头酸酶乌头酸酶乌头酸酶HOHH2OHOHH2O柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸 第38页TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2
24、酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶第39页HOH（3）异柠檬酸氧化生成）异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO异柠檬酸异柠檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶是是第二个限速酶第二个限速酶,这是三羧酸循环这是三羧酸循环第一次氧化脱羧第一次氧化脱羧反应，产生反应，产生NADH和和CO2。此次反此次反应是应是TCA一一分界点分界点，在此之前都是三羧酸转化，在此之前都是三
25、羧酸转化，在此之后则是二羧酸转化。在此之后则是二羧酸转化。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HH第40页（4）-酮戊二酸氧化脱羧反应酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CCOOHCH2COOHO-酮戊二酸酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACOSCoA琥珀酰琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体COOCO2H HHH第41页-酮戊二酸脱氢酶（复合体）系酮戊二酸脱氢酶（复合体）系是是TCATCA路径中路径中第三个限速酶第三个限速酶，需，需TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、MgMg2+2
26、+参加，与丙酮酸脱氢酶系相同；参加，与丙酮酸脱氢酶系相同；此反应此反应不可逆不可逆，氧化释放能量既可驱使，氧化释放能量既可驱使NAD+还原，又可产生还原，又可产生高能化合物琥珀高能化合物琥珀酰辅酶酰辅酶A，是，是TCA路径中路径中第二次氧化脱第二次氧化脱羧羧，又产生，又产生NADH和和CO2；-酮戊二酸酮戊二酸前后前后各脱下一分子各脱下一分子COCO2 2。第42页（5）琥珀酸生成）琥珀酸生成CH2CH2COOHCOSCoA琥珀酰琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶GTP +ADPATPGTP琥珀酰琥珀酰CoA在琥珀酸
27、硫激酶在琥珀酸硫激酶/琥珀酰琥珀酰CoA合成酶催化合成酶催化下，转移其下，转移其硫酯键硫酯键至至GDP生成生成GTP，同时生成琥珀，同时生成琥珀酸，需酸，需Mg2+；所以此反应是；所以此反应是TCA路径中路径中唯一直接产唯一直接产生生ATP反应反应底物水平磷酸化底物水平磷酸化。第43页TCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶第44页HH（6）延胡索酸生成）延胡索酸生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸琥珀酸+FADCHCOOHCHCOOHHHHH+FADH2H
28、2延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶是是TCA路径中路径中第三次氧化第三次氧化，产生，产生FADH2。丙丙二酸是琥珀酸脱氢酶强抑制剂。二酸是琥珀酸脱氢酶强抑制剂。第45页HOHH2O（7）苹果酸生成）苹果酸生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸+这是一个加水反应，该酶含有严格这是一个加水反应，该酶含有严格立体专一性，只产生立体专一性，只产生L苹果酸苹果酸第46页（8）草酰乙酸再生）草酰乙酸再生CHCOOHCCOOH苹果酸苹果酸OCCOOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH苹果酸脱氢酶苹果酸
29、脱氢酶HOHH H此反应是此反应是TCA路径中路径中第四次氧化第四次氧化，产生，产生NADH和和H+至此，又重新生成至此，又重新生成了了草酰乙酸草酰乙酸；所以，；所以，TCA循环完成循环完成一周。一周。第47页柠檬柠檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O柠檬酸合成酶琥珀酰琥珀酰CoA 异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 FADFADH2H2OCO2NAD+NADH+H+三羧酸循环三羧酸循环琥珀酸琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸
30、酸CO2CO2H HH HH2H HATP第48页TCA总反应式：总反应式：CH3COSCoA+2H2O+3NAD+FAD+ADP+Pi2CO2+3NADH+3H+FADH2+CoASH+ATPTCATCA特点：特点：TCATCA一周，一周，消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoACoA（2C2C化合物）化合物）；其中三羧酸，二羧酸并不因参加循环而有所增减；其中三羧酸，二羧酸并不因参加循环而有所增减；所以，在理论上，这些羧酸只要微量，就可不息所以，在理论上，这些羧酸只要微量，就可不息地循环，促使乙酰地循环，促使乙酰CoACoA氧化；氧化；第49页：TCA多个反应是可逆，但因为多个反应是可逆，但因为柠
31、檬酸合成柠檬酸合成及及-酮戊二酮戊二酸氧化脱羧酸氧化脱羧是是不可逆不可逆，故此循环是，故此循环是单方向进行单方向进行，在细胞，在细胞线粒线粒体内体内进行；进行；丙酮酸丙酮酸所含所含3 3个个C C被被氧化氧化成成3CO3CO2 2：第一个第一个COCO2 2是在是在形成乙酰形成乙酰CoACoA时产生；时产生；第第2 2个个COCO2 2是在是在生成生成-酮戊二酸酮戊二酸时产生；时产生；第第3 3个个COCO2 2是在生成是在生成琥珀酰琥珀酰CoACoA时产生；时产生；丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应及及TCATCA中第中第3 3、4 4、6 6、8 8步反应步反应各脱下各脱下一对氢原子，其
32、中一对氢原子，其中丙酮酸氧化脱羧反应及丙酮酸氧化脱羧反应及TCA中第中第3、4、8步反应步反应交给交给NADNAD+产生产生4 4次次NADHNADH和和H H+；TCA中中第第6步反应步反应交给交给FAD产生产生1次次FADH2；它们分别经它们分别经呼吸链呼吸链交给交给氧氧而生成而生成水水同同时时产生产生ATP；TCATCA中中第第6 6步反应步反应是是底物磷酸化底物磷酸化产生产生ATPATP。TCA的特点TCATCA双重作用双重作用（分解代谢和合成代谢）（分解代谢和合成代谢）p110p110。第50页TCA生物学意义：生物学意义：1.是生物利用糖或其它物质是生物利用糖或其它物质氧化而氧化而
33、取得能量取得能量最有效方式最有效方式。2.是三大有机物质（糖类、脂类、蛋是三大有机物质（糖类、脂类、蛋白质）转化白质）转化枢纽枢纽。3.提供各种化合物提供各种化合物碳骨架碳骨架。TCA代谢调整：代谢调整：受受柠檬酸合酶柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶和和-酮戊酮戊二酸脱氢酶系二酸脱氢酶系3种酶活性调控。种酶活性调控。详细见详细见p109图图23-13第51页-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸延胡索酸延胡索酸柠檬酸柠檬酸琥珀酰琥珀酰CoATyrGlnHisProGluIleMetSerThrValPheTyr 葡萄糖葡萄糖磷酸烯醇型丙酮酸磷酸烯醇型丙酮酸 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoAAsn
34、Asu脂肪酸脂肪酸酮体酮体三羧酸循环三羧酸循环糖糖类类、蛋蛋白白质质、脂脂类类经经过过TCA联联络络示示意意图图第52页柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸(顺乌头酸顺乌头酸)-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoAH2OSHCoAH2OH2ONADH +H+CO2GDP+PiGTP琥珀酸琥珀酸NADH +H+CO2SHCoASHCoAFADH2H2ONADH+H+三羧酸循环第53页能量能量“现金现金”:1 GTP 能量能量“支票支票”:3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：2.59ATP兑换率兑换率 1：1.52ATP1ATP10ATP三
35、羧酸循环能量计量三羧酸循环能量计量第54页葡萄糖有氧氧化包含葡萄糖有氧氧化包含四个四个阶段：阶段：糖酵解产生丙酮酸糖酵解产生丙酮酸（2丙酮酸、丙酮酸、2ATP、2NADH）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA、NADH 三羧酸循环三羧酸循环（2CO2、H2O、GTP、3NADH、FADH2）呼吸链氧化磷酸化呼吸链氧化磷酸化（NADH、FADH2-ATP）原核生物：原核生物：阶段在胞质中阶段在胞质中 真核生物：真核生物：在胞质中，在胞质中，在线粒体中在线粒体中葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成ATP数目数目-p142表表24-5第55页第56页糖有氧分解能量改变：糖有氧分解能量改
36、变：C6H12O6+6H2O+10NAD+2FAD+4ADP+4Pi6CO2+10NADH+10H+2FADH2+4ATP1molG CO2+H2O 产生产生？molATP32/30mol1molG CO2+H2O 产生产生？molATP33/31mol第57页戊糖磷酸路径戊糖磷酸路径糖代谢第糖代谢第2条主要路径条主要路径.戊糖磷酸路径概念戊糖磷酸路径概念.戊糖磷酸路径反应过程戊糖磷酸路径反应过程.戊糖磷酸路径特点与生物学意义戊糖磷酸路径特点与生物学意义第58页戊糖磷酸路径（戊糖磷酸路径（PPP）/己糖单磷酸路径己糖单磷酸路径（HMP）概念：从概念：从葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸开始，不经糖酵开
37、始，不经糖酵解和柠檬酸循环，直接将其脱氢脱羧分解和柠檬酸循环，直接将其脱氢脱羧分解为解为磷酸戊糖磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再经重排，磷酸戊糖分子再经重排最终又生成最终又生成6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖过程过程(简称简称HMP路径路径)。因为此路径是以葡糖。因为此路径是以葡糖-6-磷磷酸酸（G-6-P）开始，故又称为开始，故又称为己糖磷酸己糖磷酸路径路径；作用部位在；作用部位在细胞质细胞质。第59页可分为两个阶段可分为两个阶段 第一阶段第一阶段 氧化阶段氧化阶段：由由葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸直接直接脱氢脱氢脱羧脱羧生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖;第二阶段第二阶段 非氧化阶段非氧化阶段：磷酸戊糖磷酸戊糖分子再经
38、重排最终分子再经重排最终 又生成又生成葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸。戊糖磷酸路径反应过程戊糖磷酸路径反应过程第60页葡糖葡糖-6-磷酸磷酸葡糖葡糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶葡葡糖糖-6-磷磷酸酸内内酯酯内酯酶内酯酶葡葡糖糖酸酸-6-磷磷酸酸葡糖葡糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶（脱羧氧化）（脱羧氧化）核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸氧氧化化阶阶段段核糖核糖-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸限速反应，调速酶限速反应，调速酶第61页戊糖磷酸路径调整戊糖磷酸路径调整 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶是是HMP限速酶限速酶，其活，其活性决定葡萄糖性决定葡萄糖-6-磷酸进入此路径流量，此磷酸进入此路径流
39、量，此酶活性主要受酶活性主要受NADP+/NADPH百分比百分比调整，调整，NADP+浓度稍高于浓度稍高于NADPH即激活即激活此路径，此路径，此酶尤其受此酶尤其受NADPH 强烈抑制强烈抑制第62页核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖C3PC7PC2C4PC3C6PC2C3PC6PC3PC6PC7PC4PC6PC2C3PC6PC2C3非氧化阶段：非氧化阶段：戊糖磷酸分子重排产生葡萄糖戊糖磷酸分子重排产生葡萄糖-6-磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛-3-磷酸磷酸第63页戊糖磷酸路径主要特点：戊糖磷酸
40、路径主要特点：1 1、是葡萄糖、是葡萄糖-6-6-磷酸磷酸直接脱氢脱羧直接脱氢脱羧,无须经无须经 过过EMP,EMP,也无须经过也无须经过TCATCA；2 2、在整个反应中、在整个反应中,脱氢酶辅酶为脱氢酶辅酶为NADPNADP+而而不是不是NADNAD+；3 3、反应过程中进行了一系列酮基和醛基转、反应过程中进行了一系列酮基和醛基转 移反应，经过了移反应，经过了3 3、4 4、5 5、6 6、7 7碳糖演变过程，碳糖演变过程，重新生成己糖重新生成己糖-6-6-磷酸。磷酸。第64页HMP生物学意义：生物学意义：HMP路径酶类已在许多动植物材料中发觉，说明此路径也路径酶类已在许多动植物材料中发觉
41、，说明此路径也是是普遍存在普遍存在糖代谢方式，在不一样组织或器官中它所占比重糖代谢方式，在不一样组织或器官中它所占比重不一样；不一样；：最主要是：最主要是HMP路径进行糖分解生成路径进行糖分解生成还原辅酶还原辅酶（NADPHNADPH），），能够供给组织中能够供给组织中合成代谢合成代谢需要，如需要，如脂肪酸长脂肪酸长链链生物合成，固醇类化合物生物合成；生物合成，固醇类化合物生物合成；：HMP路径产生路径产生核糖核糖-5-磷酸磷酸，是，是核酸生物合成核酸生物合成必需原料，必需原料，而且核酸中核糖分解代谢也可经过此路径进行；而且核酸中核糖分解代谢也可经过此路径进行；：HMP路径产生路径产生甘油醛甘
42、油醛-3-磷酸磷酸是糖分解三种路径是糖分解三种路径（EMP、TCA、HMP）枢纽点）枢纽点；从甘油醛；从甘油醛-3-磷酸可进入不一样糖分磷酸可进入不一样糖分解路径，这种多样性能够认为是从物质代谢上表现生物对环解路径，这种多样性能够认为是从物质代谢上表现生物对环境适应性。境适应性。第65页（一）定义：由（一）定义：由非糖物质非糖物质转变为转变为葡萄糖葡萄糖或糖原或糖原过程过程,称为称为(葡葡)糖异生作用。糖异生作用。（二）（二）(葡葡)糖异生部位：主要在糖异生部位：主要在肝脏肝脏，其次是肾脏其次是肾脏,主要在肝、肾细胞胞浆及主要在肝、肾细胞胞浆及线粒体线粒体（三）葡糖异生历程：（三）葡糖异生历程
43、：大部分大部分/非全部非全部是是糖酵解糖酵解逆过程。逆过程。(葡葡)糖糖 异异 生生 作作 用用第66页 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）葡萄糖葡萄糖-1-磷磷酸酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖磷酸果糖磷酸激酶激酶果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸(磷磷酸酯酸酯)酶酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸(磷酸酯磷酸酯)酶酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖糖酵酵解解与与糖糖异异生生关
44、关系系图图第67页糖异生路径关键反应之一糖异生路径关键反应之一PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶（辅酶生物素）（辅酶生物素）（线粒体基质）（线粒体基质）P磷酸烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸（酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2第68页糖异生路径关键反应之二糖异生路径关键反应之二果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶+H2O+Pi果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH果糖果糖-6-磷酸磷酸POH2COHOOHHHH第69页糖异生路径关键反应之三糖异生路径关键反应之三+H2O+Pi
45、葡萄糖葡萄糖6-磷酸酶磷酸酶P葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸H葡萄糖葡萄糖脑和肌肉中不存在葡萄糖脑和肌肉中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，所以脑和肌肉细胞磷酸酶，所以脑和肌肉细胞不能利用葡萄糖不能利用葡萄糖-6-磷酸形成磷酸形成葡萄糖。葡萄糖。第70页糖异生生理意义糖异生生理意义l肝、肠和肾细胞由葡萄糖肝、肠和肾细胞由葡萄糖-6-6-磷磷酸形成葡萄糖进入血液，对确保酸形成葡萄糖进入血液，对确保在饥饿状态下大脑血糖浓度相对在饥饿状态下大脑血糖浓度相对恒定含有主要意义恒定含有主要意义l是补充或恢复肝糖原贮备主要路是补充或恢复肝糖原贮备主要路径径第71页糖异生调整糖异生调整l糖异生和糖酵解这两个路径糖异生和糖
46、酵解这两个路径调整酶，调整酶，如如胰胰高血糖素高血糖素和和胰岛素，胰高血糖素胰岛素，胰高血糖素/胰岛素胰岛素百分比高可诱导促进糖异生百分比高可诱导促进糖异生l代谢物代谢物对糖异生调整：对糖异生调整：糖异生主要原料糖异生主要原料（甘油、乳酸、氨基酸甘油、乳酸、氨基酸）浓度增加促进糖浓度增加促进糖异生；异生；乙酰乙酰CoACoA决定决定PyrPyr代谢方向，其浓度代谢方向，其浓度增加可加速增加可加速PyrPyr进行糖异生进行糖异生第72页乙醛酸路径乙醛酸路径/循环（循环（GAC）TCA支路支路.乙醛酸路径概念乙醛酸路径概念.乙醛酸路径反应过程乙醛酸路径反应过程.乙醛酸路径特点与生物学意义乙醛酸路径
47、特点与生物学意义第73页许多许多微生物微生物与与植物植物能够利用能够利用乙酸乙酸（乙酰（乙酰CoACoA）作为唯一碳源，并能利作为唯一碳源，并能利用它建造自己机体；此路径以用它建造自己机体；此路径以乙醛乙醛酸酸为中间代谢物，故称乙醛酸循环，为中间代谢物，故称乙醛酸循环，并能和并能和TCATCA循环相联络循环相联络。乙醛酸路径乙醛酸路径/循环概念循环概念第74页CoASH柠檬酸合酶柠檬酸合酶乌头酸乌头酸酶酶NAD+NADH苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOOCOO-CH2CH2CH2CH2COOCOO-琥珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸裂
48、解酶裂解酶苹果酸苹果酸合酶合酶 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸乙醛酸循环乙醛酸循环反应历程反应历程第75页乙醛酸循环中两个特殊酶：乙醛酸循环中两个特殊酶：异柠檬酸裂解酶：异柠檬酸裂解酶：异柠檬酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸+乙醛酸乙醛酸苹果酸合酶：苹果酸合酶：乙醛酸乙醛酸+乙酰乙酰CoA+H2O苹果酸苹果酸+HS-CoA第76页 OCH3-C-SCoACoASH 乙乙 醛醛 酸酸 循循 环环 和和 三三 羧羧 酸酸 循循 环环 反反 应应 历历 程程 比比 较较柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA草酰乙酸草酰乙酸苹果酸
49、苹果酸 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 OCH3-C-SCoATCA循环循环乙醛酸循环乙醛酸循环第77页乙醛酸循环特点乙醛酸循环特点l只存在于植物（种子）和微生物中；只存在于植物（种子）和微生物中；l其实质是使其实质是使乙酰乙酰CoA转变为转变为草酰乙酸草酰乙酸，从而进从而进入入TCA或或异生成葡萄糖异生成葡萄糖；l关键酶是关键酶是异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶和和苹果酸合酶。苹果酸合酶。乙醛酸循环生物学意义乙醛酸循环生物学意义l植物种子萌发时将贮存植物种子萌发时将贮存三酰甘油三酰甘油/脂肪脂肪经过经过乙酰乙酰CoA转变为转变为葡萄糖葡萄糖而供能！而供能！第78页三、糖原分解和生物合成三、糖
50、原分解和生物合成葡聚糖葡聚糖(淀粉和糖原淀粉和糖原)代谢代谢.糖原降解糖原降解.糖原生物合成糖原生物合成.淀粉水解淀粉水解.淀粉生物合成淀粉生物合成第79页糖糖 原原 降降 解解l定义：糖原分解主要是指定义：糖原分解主要是指肝糖原肝糖原分分解为解为葡萄糖葡萄糖过程过程l反应部位：胞浆和内质网内腔面反应部位：胞浆和内质网内腔面l糖原降解过程需要糖原降解过程需要3种酶种酶:l磷酸化酶磷酸化酶 脱支酶脱支酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶糖原糖原n n+1 +1 糖原糖原n+n+葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸1.1.糖原磷酸解糖原磷酸解:只作用于只作用于-1,4糖苷糖苷 p178糖原磷酸化酶糖原磷
