1、第二节第二节 生物氧化生物氧化1/86一、生物氧化概念一、生物氧化概念 营养物质在活细胞内进行氧化分解营养物质在活细胞内进行氧化分解,最终生最终生成成CO2和和H2O并释放大量能量过程。并释放大量能量过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能2/86本章着重讨论三个问题本章着重讨论三个问题:细胞怎样利用氧分子把代谢物分子中氢氧细胞怎样利用氧分子把代谢物分子中氢氧化成水；化成水；细胞怎样在酶催化下把代谢物分子中碳变细胞怎样在酶催化下把代谢物分子中碳变成二氧化碳；成二氧化碳；当有机物被氧化时，细胞怎样将氧化时产当有机物被氧化时，细胞怎样将氧化时产生
2、能量搜集和贮存起来。生能量搜集和贮存起来。3/861、生物氧化大都在细胞内进行（有水中性环生物氧化大都在细胞内进行（有水中性环境中进行）境中进行）2、生物氧化全部反应均需有酶、辅酶、及中间、生物氧化全部反应均需有酶、辅酶、及中间传递体参加，所需条件比较温和传递体参加，所需条件比较温和3、生物氧化过程产生能量是、生物氧化过程产生能量是逐步逐步释放出来，并释放出来，并以以ATP形式捕捉形式捕捉4、生物氧化中、生物氧化中CO2生成是有机酸脱羧产生生成是有机酸脱羧产生5、生物氧化有严格细胞定位：真核生物在线粒、生物氧化有严格细胞定位：真核生物在线粒体，原核生物在细胞膜上进行。体，原核生物在细胞膜上进行
3、。二二、生物氧化特点：、生物氧化特点：4/86生物氧化与体外氧化相同点生物氧化与体外氧化相同点生生物物氧氧化化中中物物质质氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失电子失电子，遵照氧化还原反应普通规律。，遵照氧化还原反应普通规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗氧氧量量、最最终终产产物（物（CO2，H2O）和释放能量均相同）和释放能量均相同。5/86w是是在在细细胞胞内内温温和和环环境境中中由由酶酶催催化化进进行行，能能量量是是逐逐步步释释放放，并储存于并储存于ATP中。中。w代代谢谢物物脱脱下下氢氢与与氧氧间间接接结结合合产产生生H2O，有有机机酸酸脱脱羧羧产产生生CO2。生
4、物氧化与体外氧化不一样点生物氧化与体外氧化不一样点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放。能量是突然释放。wCO2、H2O由由物物质质中中碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结合生成。结合生成。6/86生物氧化场所：生物氧化场所：1、线粒体、线粒体 主要与主要与ATP产生相关。产生相关。2、线粒体外（内质网、过氧化物酶体、微粒、线粒体外（内质网、过氧化物酶体、微粒体等）体等）主要与物质转化相关。主要与物质转化相关。7/86第三节第三节 生物氧化中生物氧化中CO2生成生成8/86u CO2产生机理产生机理：分解过程中生物分子先转变成含羧基化合分解过程中生物分子先转变成含羧基化合物，再进行脱羧反
5、应所致。物，再进行脱羧反应所致。u 脱羧反应能够分为两种基本类型脱羧反应能够分为两种基本类型：直接脱羧直接脱羧 氧化脱羧氧化脱羧9/861 1 直接脱羧直接脱羧 直直接接脱脱羧羧10/86氧化脱羧氧化脱羧异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶a-酮戊二酸酮戊二酸11/8612/86第四节第四节 生物氧化中水生成生物氧化中水生成13/8614/861.概念概念:代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后,经过一系列经过一系列传递体传递体最终传递给被激活氧分子最终传递给被激活氧分子,而生成水，同时放出而生成水，同时放出能量全部体系。能量全部体系。一、呼吸链概念与种类一、
6、呼吸链概念与种类传氢体传氢体 Co（NAD+），），Co（NADP+），），FMN、FAD 传电子体传电子体 细胞色素体系细胞色素体系b、c1、c、a、a3等等 u 传递体种类传递体种类15/862.呼吸链种类呼吸链种类:NADH呼吸链呼吸链 FADH2呼吸链呼吸链 据接收代谢物脱下氢初始受体分类据接收代谢物脱下氢初始受体分类生物体内，多数代谢物所脱氢是经生物体内，多数代谢物所脱氢是经NADH呼吸呼吸链传递给氧。链传递给氧。糖代谢中，只有琥珀酸所脱氢是经糖代谢中，只有琥珀酸所脱氢是经FADH2呼吸呼吸链传递。链传递。16/863+2+17/86 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上。在真核生物
7、细胞内，它位于线粒体内膜上。原核生物中，它位于细胞膜上。原核生物中，它位于细胞膜上。3.呼吸链位置呼吸链位置酶：不需氧脱氢酶（负责将营养物质脱氢）酶：不需氧脱氢酶（负责将营养物质脱氢）呼吸链（负责将氢传递给氧）呼吸链（负责将氢传递给氧）H2O产生方式：氢经过呼吸链传递与氧结合。产生方式：氢经过呼吸链传递与氧结合。18/86二、呼吸链组成二、呼吸链组成u NADH呼吸链呼吸链NADH脱氢酶复合物（复合物脱氢酶复合物（复合物）细胞色素细胞色素bc1复合物（复合物复合物（复合物）细胞色素氧化酶（复合物细胞色素氧化酶（复合物）u FADH2呼吸链呼吸链琥珀酸琥珀酸-CoQ还原酶（复合物还原酶（复合物）
8、细胞色素细胞色素bc1复合物（复合物复合物（复合物）细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶（复合物（复合物）19/86人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体20/86 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-21/86（一）复合体（一）复合体:NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功效功效:将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 22/861 1、烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢
9、酶类 催化物质脱氢反应，以催化物质脱氢反应，以NAD+或或NADP+为为辅酶不需氧脱氢酶。辅酶不需氧脱氢酶。vNAD+：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，又叫：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，又叫Co，起递，起递氢体作用；氢体作用；vNADP+：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，又叫：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，又叫Co，主要在还原性生物合成中作为供氢体。，主要在还原性生物合成中作为供氢体。v二者递氢部位是尼克酰胺部分，为二者递氢部位是尼克酰胺部分，为Vit PP。23/86R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+和和NADP+结构结构24/86NAD+（NADP+）递氢机制）递氢机制（氧化型）（氧化型）
10、（还原型）（还原型）NAD+或或NADP+除了递氢外，还能够递能除了递氢外，还能够递能25/86vFMN：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸(Flavin Mononucleotide)vFAD：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide)vFMN和和FAD中中异咯嗪环异咯嗪环起起递氢体递氢体作用。作用。v异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为Vit B2（核黄素）。（核黄素）。2、黄素脱氢酶类、黄素脱氢酶类26/86 FMN结构结构异咯嗪异咯嗪核醇核醇27/86 FAD结构结构28/86FMN和和FAD递氢机制递氢机制 （氧化型）（氧化型）（还原型）
11、（还原型）29/86 3.铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)u 又叫铁硫中心或铁硫簇。又叫铁硫中心或铁硫簇。u 含有等量铁原子和硫原子。含有等量铁原子和硫原子。u 铁除与硫连接外，还与肽链中铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残残基巯基巯基连接。基连接。u 铁原子可进行铁原子可进行Fe2+Fe3+e 反应传递电子，反应传递电子，为为单电子传递体单电子传递体。30/8631/86S SS S无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫32/864.泛醌泛醌(ubiquinone,UQ)v即辅酶即辅酶Q（Coenzyme Q，CoQ），属于脂溶性），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。醌类化合物，带有多个异戊二
12、烯侧链。v因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，所以不包含在四种复合体中。分离出来，所以不包含在四种复合体中。v分子中苯醌结构能可逆地结合分子中苯醌结构能可逆地结合2个个H，为，为递氢体递氢体。33/86 34/86 35/86NADH+H+NAD+FMN FMNH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 36/86（二）复合体（二）复合体:琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功效功效:将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递
13、给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 37/861.细胞色素类（细胞色素类（Cytochrome,Cyt）v是一类以是一类以铁卟啉铁卟啉为辅基电子传递蛋白。为辅基电子传递蛋白。v呼吸链中主要有呼吸链中主要有a、b、c、三类。差异在于铁卟、三类。差异在于铁卟啉侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接方式不一样。啉侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接方式不一样。Cyt b、c铁卟啉与血红素相同；铁卟啉与血红素相同；Cyt a铁卟啉为铁卟啉为血红素血红素A。v分子中分子中Fe3+Fe2+互变互变经过氧化还原而传递电子，经过氧化还原而传递电子，为为单电子传递体单电子
14、传递体。38/8639/8640/86 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 FAD FADH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH241/86（三）复合体（三）复合体:泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 u 功效：功效：将电子从泛醌传递给细胞色素将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c142/86v它是电子传递链中一它是电子传递链中一个个独立独立蛋白质电子载蛋白质电子载体，位于线粒体内膜体，位于线粒体内膜外表，易溶于水。外表，易溶于水。在在电子传递过程
15、中，电子传递过程中，cyt.c经过经过 Fe3+Fe2+互变起电互变起电子传递中间体作用。子传递中间体作用。细胞色素细胞色素c（cyt.c）43/86 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c144/86（四）（四）复合体复合体:细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u 功效：功效：将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成活性部位将电子交给形成活性部位将电子交给O2。45/86v简写为简写为cyt.c 氧化氧化酶，即复合物酶，即复合物IV，它是位于线粒，它是位于线粒体呼吸
16、链末端蛋体呼吸链末端蛋白复合物，由白复合物，由12个多肽亚基组成。个多肽亚基组成。v活性部分主要包活性部分主要包含含cyt.a和和a3。细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶46/86vcyt.a和和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。还含有铜原子。cyt.a a3能够直接以能够直接以O2为电子受体。为电子受体。v在电子传递过程中，分子中铜离子能够发生在电子传递过程中，分子中铜离子能够发生Cu+Cu2+互变，将互变，将cyt.c所携带电子传递给所携带电子传递给O2。47/86 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 48/86 由以
17、下试验确定由以下试验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链迟缓给氧还原状态呼吸链迟缓给氧二、呼吸链成份排列次序二、呼吸链成份排列次序49/8650/861.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 51/86NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链电子传递链电子传递链52/86电子传递链电子传递链53/86线粒体内主要代谢物氧化路径线粒体内主要代谢物氧化路径54/86二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化55/86 在生物氧化过程中，氧化放能反应经常有吸能磷在生物氧化过程中，氧化放能反应经常有
18、吸能磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放一部分自酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放一部分自由能用于无机磷参加高能磷酸键生成反应。这种氧由能用于无机磷参加高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应偶联，称为化放能反应与磷酸化吸能反应偶联，称为氧化磷酸氧化磷酸化作用化作用。（一）定义（一）定义（二）分类（二）分类u底物水平磷酸化底物水平磷酸化 u电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化56/86底物水平磷酸化底物水平磷酸化 在被氧化底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化在被氧化底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化过程中，分子内部所含能量重新分配，生成高能磷过程中，分子内部所含能量重新分配，生成
19、高能磷键，经过酶作用可使键，经过酶作用可使ADP生成生成ATP。57/86电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化 指当电子从指当电子从NADH或或FADH2经过电子传递经过电子传递体系体系(呼吸链呼吸链)传递给氧形成水时，同时伴有传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化为磷酸化为ATP全过程。全过程。通常所说氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸通常所说氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化（化（95%）。）。RH2 RH2 呼吸链呼吸链 传递传递2H2+O22H2O能量能量ADP+PiATP氧化过程氧化过程磷酸化过程磷酸化过程相相偶偶联联58/861.P/O比值与比值与ATP生成量关系生成量关系P/O比值：比
20、值：每消耗每消耗1摩尔氧原子所消耗无机磷摩尔氧原子所消耗无机磷摩尔数，也就是每消耗摩尔数，也就是每消耗1mol氧原子所氧原子所产生产生ATP摩尔数。摩尔数。（三）呼吸链与（三）呼吸链与ATP生成量关系生成量关系59/86线粒体离体试验测得一些底物线粒体离体试验测得一些底物P/O比值比值底底 物物v呼吸链组成P/O比值比值生成生成ATP数数-羟丁酸羟丁酸NAD+O22.42.83琥珀酸琥珀酸FAD O21.72抗坏血酸抗坏血酸Cyt cO20.881细胞色素细胞色素CCyt aa3O20.610.68160/86三个偶联部位三个偶联部位ATPATP ATP NADH与与CoQ之间；之间；CoQ与
21、与Cyt c之间；之间；Cyt aa3与氧之间。与氧之间。61/86vNADH氧化呼吸链存在氧化呼吸链存在3个偶联部位，个偶联部位，P/O比值等于比值等于2.5，即产生，即产生2.5molATP。v琥珀酸氧化呼吸链存在琥珀酸氧化呼吸链存在2个偶联部位，个偶联部位，P/O比值等于比值等于1.5，即产生，即产生1.5molATP。呼吸链中呼吸链中ATP生成量生成量62/862.自由能改变自由能改变(G0)与与ATP生成：生成：大于大于30.5kJ即可生成即可生成1摩尔摩尔ATP。G0nFE069.5kJ/mol40.5kJ/mol102.3kJ/mol63/86（二）（二）氧化磷酸化作用机制氧化磷
22、酸化作用机制1.化学偶联假说化学偶联假说 2.结构偶联假说（构象假说）结构偶联假说（构象假说）3.化学渗透假说（支持者较多）化学渗透假说（支持者较多）64/861.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电子经呼吸链传递时，传氢体和传电子电子经呼吸链传递时，传氢体和传电子体传递总结果，能够说有体传递总结果，能够说有质子泵质子泵功效，当功效，当传氢体从内膜内侧接收从底物传来氢传氢体从内膜内侧接收从底物传来氢（2H）后，可将其中两个电子传递给其后）后，可将其中两个电子传递给其后电子传递体，而将两个电子传递体，而将两个H+从线粒体内膜基从线粒体内膜基质侧泵到内膜胞浆
23、侧，产生膜内外质子电质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。65/86 传氢体和传电子体间隔排列，催化反应是定向。传氢体和传电子体间隔排列，催化反应是定向。当传氢体从内膜内侧接收从底物传来氢（当传氢体从内膜内侧接收从底物传来氢（2H）后，）后，可将其中两个电子传递给其后电子传递体，而将两个可将其中两个电子传递给其后电子传递体，而将两个H+泵出内膜。泵出内膜。内膜对内膜对H+不能自由经过，膜外侧不能自由经过，膜外侧H+不能返回内侧，不能返回内侧，使内膜外侧使内膜外侧H+高于内侧，并使
24、原有外正内负跨膜电位高于内侧，并使原有外正内负跨膜电位增高，组成质子电化学梯度。该梯度包含能量可使增高，组成质子电化学梯度。该梯度包含能量可使ADP和和Pi反应生成反应生成ATP。H+经过经过ATP合酶上特殊通道返回基质，合酶上特殊通道返回基质，ATP合酶利合酶利用用H+浓度梯度释放自由能，使得浓度梯度释放自由能，使得ADP与磷酸结合生成与磷酸结合生成ATP。学说关键点学说关键点66/86 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透
25、假说详细示意图67/86化化学学渗渗透透假假说说68/86复合体复合体、都有质子泵作用都有质子泵作用4 H+4 H+4 H+4 H+2 H+2 H+内膜表面基质NADHHNAD琥珀酸 延胡索酸 O22H+H2O69/862.构象改变学说构象改变学说ATP合酶合酶由由P.Boyer于于1964年提出年提出内容：内容：电子传递使得线粒体内膜蛋白质分子发生电子传递使得线粒体内膜蛋白质分子发生了构象改变，推进了了构象改变，推进了ATP生成。生成。70/86ATP合酶合酶vF0：为疏水蛋白质（基底部），是镶嵌在线粒体：为疏水蛋白质（基底部），是镶嵌在线粒体内膜中质子通道。内膜中质子通道。vF1：为亲水蛋
26、白质（头部），由：为亲水蛋白质（头部），由 3 3亚基组成，亚基组成，催化生成催化生成ATP。v柄部：连接柄部：连接F0和和F1部分部分vOSCP：寡霉素敏感相关蛋白，位于：寡霉素敏感相关蛋白，位于F0与与F1之间，之间，使使ATP合酶在寡霉素存在时不能生成合酶在寡霉素存在时不能生成ATP。71/86ATP合合酶酶结结构构模模式式图图72/86化化学学计计算算预预计计每每生生成成1分分子子ATP需需4个个H从线粒体内膜外侧回流进入基质中。从线粒体内膜外侧回流进入基质中。ATP合酶工作机制合酶工作机制73/86ATP4-F0 F1 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸
27、转运蛋白转运蛋白 ADP3-H2PO4-ATP4-3H+3H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-每分子每分子ATP在线粒体中生成并转运到在线粒体中生成并转运到胞浆需胞浆需4个个H回流进入线粒体基质中回流进入线粒体基质中74/86v NADH氧化呼吸链每传递氧化呼吸链每传递2H仅生成仅生成 2.5分子分子ATP到线粒体外被利用。到线粒体外被利用。v FADH2氧化呼吸链每传递氧化呼吸链每传递2H仅生成仅生成 1.5分子分子ATP到线粒体外被利用。到线粒体外被利用。75/863.化学偶联学说化学偶联学说由由E.Slater于于1953年提出。年提出。内容：内容：电子传递时，会生成
28、高能中间物，高能中电子传递时，会生成高能中间物，高能中间物裂解会释放能量驱动间物裂解会释放能量驱动ATP合成。合成。局限：局限：此学说能够解释底物水平磷酸化，但不适此学说能够解释底物水平磷酸化，但不适合用于电子传递体系磷酸化。合用于电子传递体系磷酸化。76/86三、影响氧化磷酸化原因三、影响氧化磷酸化原因1.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中一些部位电子传递。阻断呼吸链中一些部位电子传递。2.解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 3.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化都有抑制作用。如：磷酸化
29、都有抑制作用。如：寡霉素寡霉素 （一）抑制剂（一）抑制剂77/86鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂阻断位点各种呼吸链抑制剂阻断位点 当前发生城市火灾事故中因当前发生城市火灾事故中因为装饰材料中为装饰材料中N和和C经高温可形成经高温可形成HCN，所以，伤员除因燃烧不完，所以，伤员除因燃烧不完全造成全造成CO中毒外，还存在中毒外，还存在CN-中中毒，因阻断呼吸链传递使细胞内毒，因阻断呼吸链传递使细胞内呼吸停顿，造成人快速死亡。呼吸停顿，造成人快速死亡。78/86解偶联蛋白作用机制（棕色脂
30、肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+H H+ADP+Pi ATP 79/86 寡寡霉霉素素(oligomycin)：可可阻阻止止质质子子从从F0质质子子通通道回流，抑制道回流，抑制ATP生成生成80/86（二）（二）ADP调整作用调整作用是主要调整原因。是主要调整原因。ADP，氧化磷酸化，氧化磷酸化。（三）甲状腺激素（三）甲状腺激素Na+,K+ATP酶酶和和解解偶偶联联蛋蛋白白基基因因表表示示均增加。均增加。（四）线粒体（四）线粒体DNA突变突变 与线粒体与线粒体DNA
31、病及衰老相关。病及衰老相关。81/86五、线粒体外五、线粒体外NADH氧化氧化穿梭作用穿梭作用线粒体外膜通透性高，而内线粒体外膜通透性高，而内膜有较严膜有较严格透过选择性格透过选择性，线粒体对物质经过选择，线粒体对物质经过选择性主要依赖于内膜中不一样转运蛋白性主要依赖于内膜中不一样转运蛋白(transporter)对各种物质转运。对各种物质转运。胞浆中氢胞浆中氢最终经过穿梭交与线粒体内最终经过穿梭交与线粒体内呼吸链，完成氧化过程。呼吸链，完成氧化过程。82/86胞浆中胞浆中NADH氧化氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。粒体，
32、再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制转运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 83/861.-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制（脑和骨骼肌）（脑和骨骼肌）84/862.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制（肝和心肌）（肝和心肌）85/86本章小结本章小结1.生物氧化概念与作用生物氧化概念与作用2.NADH，FADH2彻底氧化彻底氧化3.呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）4.磷酸化磷酸化组成与存在位点，作用机制，抑制剂组成与存在位点，作用机制，抑制剂底物水平磷酸化，氧化磷酸化，底物水平磷酸化，氧化磷酸化，ATP产生底数量与位置，解偶联剂产生底数量与位置，解偶联剂86/86
