1、玉米育种应用基础研究徐 航 一、玉米育种徘徊的二十年二十年来的玉米育种工作进展如何，从区域试验的结果中可直接反映出来。让我们来看吉林省玉米区域试验1987年2005年共计19年各熟期组的产量结果（1987年开始有晚熟组）。图1为全省各熟期组产量平均值的回归直线图。 图1.吉林省区试各熟期组平均产量变化趋势图中可见，近二十年来，中熟、中晚熟品种产量有所上升，晚熟和耐密型品种有所下降。如果把前10年各熟期组产量平均值与后9年比较，见表1。 表1 吉林省区试产量前期和后期比较中熟中晚熟晚熟耐密1987-1996（前10年）kg/ha930393039578101041997-2005 (后9年) k
2、g/ha9384943292769596后9年比前10年%+0.9%+1.4%-3.1%-5.0%表中可见，后9 年与前10年相比，产量前后变化在5%以内。以上分析说明，近二十年来玉米新品种在产量上处于徘徊状态。再来看在生产上玉米单产近年来的变化。下图为1987年2004年共计18年吉林省玉米单产变化图。 图2. 吉林省玉米单产变化趋势图2 从生产角度反映出玉米育种进展徘徊的现实。二十年育种历程，品种不断改进，高产稳产品种不断推出，是大家有目共睹的，为什么回头一看产量竟没有提高呢？下面分析这一现象。二、育种如逆水行舟不进则退 一个品种随种植年代延长的产量走势可以从区试对照品种中看出。图3、图4
3、为区试对照品种产量前后变化回归直线图。 图3 区试对照品种全省平均产量变化趋势 图4 区试对照品种省农科院点产量变化化趋势 图中可见，所有对照品种都随着种植年代的延长而产量下降。从回归直线上分析，产量稳定的品种减产在10%左右，有几个品种减产在20%以上。 结论是所有的品种都在退化。 笔者分析退化的原因，主要有3点： 1、纯度下降。从参试时的手配种到做对照时的生产用种，一般产量都有一个明显的下降。生产用种随着年代的增加纯度又有下降。 2、病害的日趋严重。由于病原的不断变化，许多原本抗病的品种失去抗性。产量严重下降的对照种大都是感病的原因。 3、地力条件变化。由于连年大量施用化肥，土壤速效养分大
4、幅度提高。耕地不上化肥的产量二十年前每公顷约3000公斤，现在达到了6000公斤。八十年代中期农村分地时的一、二、三等地，当时产量有明显差别，现在产量基本相同。另外土壤有基质下降，土壤养分比例失调，也对地力产生影响。据本人试验，老品种在现在速效养分高的土壤上减产，而新品种则在速效养分低的土壤（类似于原来的土壤）上减产。也就是说老品种适于原来的地力，新品种适于现在的地力。新老品种在各自适应的地力上产量大致相同。这可以认为，对一个适应当时地力的品种来说，外界条件的任何改变（即使是地力提高）一般都要导致减产。新品种的育出实际上也是在不断适应新的地力变化。 以上三点表明，任何一个品种随着使用年限的增长
5、都要减产。只有育种进展等于或大于这个负效应，才能达到平产或增产。因此，育种如逆水行舟，不进则退。 育种可分为生态育种和生理育种，育种进展是两者的总和。 抗病和肥力适应性属生态育种，病原改变在前，抗病育种在后，地力改变在前，肥力适应性改变在后，因此，生态育种总是处于被动的地位，只能维持产量。二十年来新品种产量稳中有升，其中有生态育种的进展。 生理育种近年来的主要进展是紧凑型品种（耐密品种）。耐密组在总共16年的区试中，前7年全省平均比中晚熟组增产8.6%，后9年只增产1.7%，而在中部主产区前7年为14.0%，后9年为8.9%。可见高产地区耐密品种更具优势。至于后9年增产幅度下降，可能是因为开始
6、时非耐密组都是平展型品种，而今80%以上也都是紧凑型品种。从这里可以看出，紧凑型品种除耐密外还有其它优势。 生态育种和生理育种进展之和平衡了品种退化的影响，二十年来产量稳中略升。 三、育种突破的瓶颈理论滞后 二十年前玉米育种还处于计划体制之下，省农科院和部分地区所及部分大专院校是主力军，对基础材料的研究比较重视。 如今全国上下，包括各级大专院校和科研机构，基本上都是商业育种模式。商业化竞争急功近利，目前的情况是：育种人数增加了，每个育种组的人员却减少了；育种规模扩大了，种质资源利用却变窄了；审定品种多了，新品种类型少有创新；育种周期缩短了，基础研究停滞了；育种经验丰富了，理论研究趋缓了。 育种
7、界已进入了群雄逐鹿的战国时代。这种状态下，力量的分散造成大量的重复工作，资源研究和基础研究废驰，总体效率低下。久乱必治，整合是必然的，但怎样整合不是本文讨论的内容。本文的目的是试图探讨在现有条件下弥补育种理论研究倒退的现状，改变育种实践和理论两条腿一长一短的现象。 玉米育种的理论和实践缺一不可，但两者往往不是平行发展。当理论取得某种突破后，会带动大量的实践进展，但发展到一定程度后就会徘徊不前，需要新的理论突破来带动新一轮的实践进展。就是说不同的发展阶段应有不同的重点。而目前更需要理论的进展。 四、突破徘徊开展应用基础研究 美国的基础研究主要在大学进行，而我国商业育种大潮将大学和科研单位也卷入其
8、中，即使有一些理论研究经费，也常被挪用，有研究基础的高瑞研究人员，用于理论研究的精力也越来越少。 育种理论中的基础研究与育种实践距离远，见效周期长，且有很多不确定性。历史上我国玉米育种的基础理论主要是借鉴发达国家的研究成果。今后相当长时间恐怕也将如此。而应用基础理论，即是理论与实践的桥梁，又可以在应用这个层面上发现问题探讨规律，指导育种实践，而且可能研制出半成品，给育种提供材料。 应用基础研究可分为两个层次： 1、对当前的主推品种和苗头品种的优势和特点进行全面的分析。不光要重视传统的的项目,如:抗病性、抗旱性、保绿性、抗倒性等，还要着重分析如：肥力适应性、开花前后干物质积累比例、叶片形态、根冠
9、比、根衰、经济系数等，从中发现优良品种的一般规律和潜在特点。 2、根据优良品种的一般规律和潜在特点，对产生优势的亲源进行研究，并对大量自交系进行某种特性的筛选。进而做一些具有某种特点的亲本选育的初步工作,得到一些有意义的育种材料,做为公共材料提供给育种界。 五、前期工作徘徊中的探索 1、玉米品种肥力适应性研究 试验选择了29个新老品种，2002年在吉林省中部玉米主产区进行。 选用相邻的高低两种肥力土地。高肥力（平地）不施化肥单产8540kg/ha，低肥力（岗地，新开荒林地）不施化肥单产5706kg/ha。 每个品种都种在两种土壤上。如果一个品种在高肥力地上产量高，称为喜肥品种，在低肥力上产量高
10、则称为不喜肥品种。 结果是：具有高产记录的新品种全部为喜肥品种，而老品种有70%为不喜肥品种。全部参试的29个品种大约一半在高肥力地上表现增产，另一半在低肥力地上表现增产。两类品种的产量比较见表2。 表2 喜肥及不喜肥品种在高低两种地力上的产量产量kg/ha高肥力地低肥力地喜肥品种94878965不喜肥品种89649504 表2 中可见，喜肥品种在高肥力地上与不喜肥品种在低肥力地上的产量几乎相同。可以认为，当前的品种在当前的地力上产量高，过去的品种在过去的地力上产量高，而且两者的产量大致相同。从中还可以看出，育种的进展包括了土壤肥力适应性的进展。试验还得出，品种种在合适的土壤肥力上平均可增产6
11、%，高的可达13%。 分析原因：不喜肥品种在高肥力土壤上成熟期提前，叶片早衰，根系衰老快，总光合势减少，以穗粒数下降为减产的主要原因。而喜肥品种在低肥力土壤上生育期延长，经济系数下降，以千粒重低为减产的主要原因。 喜肥性与亲本有直接关系。两类品种的主要亲缘关系如下表3，同样表现为老材料不喜肥，新材料喜肥。 表3 自交系在两类品种中的出现次数自交系吉853丹340Mo17自330喜肥6421不喜肥1152 肥力适应性研究还可以用来细分种子子市场，并促进具有市场针对性的育种工作。 2、玉米品种形态研究 2001年在吉林省中部高肥力土壤上，选用老、中、新共60个品种对以下各性状与产量关系进行研究。
12、-上位叶叶面积、叶向值 （穗位上第3叶） -下位叶叶面积、叶向值 （穗位下第4叶） -主根重、根条数 （0-30cm） -根衰老情况 （黑根%） -保绿性 （穗位下绿叶数） 将60个品种按每一项指标分成3等，各等级间产量增减见表4。 表4 60个品种各种性状与产量的关系 产量%上位叶叶向值繁茂度保绿性主根重低-繁茂-差-低-中+14.8中等+1.1中+16.8中+13.3高+20.3清秀+4.6好+15.1高+16.1 从表4中可见，上位叶叶向值高（直立）、植株清秀、保绿度好、根量大的品种趋于增产。 把60个品种分成老、中、新三部分，各部分和各性状与产量的关系见表5。 表5 老中新品种的各项指
13、标及产量增减 增减%产量kg/ha产量增减%上位叶面积%下位叶面积%下位叶长%上位叶向值%下位叶向值%老品种6762-中品种7504+11.0-4.6-0.1+1.5+18.2+5.9新品种8146+20.5-10.6+17.7+13.7+36.4+29.4 表5中新品种与老品种相比： * 增产20% * 上部叶片面积小，下部叶片面积大（叶长加大） * 全株叶向值大，而下部叶片相对平展 表6为新老品种根部性状和保绿度比较。主根重g根条数黑根%穗位下绿叶数生育日数老品种16.757482.3126中品种20.261462.9126新品种21.967264.7128 表6中新品种与老品种相比: *
14、 根量大，根条数多 * 根系衰老慢 * 叶片保绿性好 * 生育期长 以上特点既是新品种的特点也是大量品种的共同的优良形态特征，具有普遍意义。新品种的特点表明，育种者自觉不自觉地使育出的新品种向理想株型和理想特征靠近。这一趋势也为今后的育种提供重要参考。 3、玉米品种各器官的生长平衡 2001年对吉单209、四密25、新铁单10等3个品种单株的粒重、茎叶重、根重、根条数的关系进行研究。单株的三者关系如图5和图6。 图中可见，吉单209的根量、茎叶重与子粒重之间有较好的比例关系，即大秆结大穗，小秆结小穗，比例关系稳定，也可以看成是单株经济系数稳定。而新铁单10比例关系不好，即各器官之间发育不协调。
15、这种不协调不会是小秆结大穗，而是大秆结小穗，因此其群体经济系数较低。表7为群体各器官的比例及产量。 表7 品种群体各器官的比例及产量粒重/茎叶重粒重/根重根重/根条数单产kg/ha单产%吉单2091.1010.40.27595240+16.0四密210.817.90.2928940+8.0新铁单100.798.60.3628250 结论： * 各器官相关性好，说明营养器官和生殖器官的协调性好，达到适当的平衡发育状态。 * 单株各器官协调性好使得单株经济系数稳定，才能达到整体经济系数高，是稳产高产的前提。 * 各品种之间的单株器官协调性有差异，给群体产量带来影响。 以往的经济系数研究大都是针对群
16、体，本试验从个体研究入手，对经济系数的形成有了进一步的认识。 六、专业基础研究的重点经济系数 经济产量的形成是由生物产量和经济系数决定的。以往的育种研究实质上集中在生物产量方面。 回顾二十年来玉米的增产途径： 80年代，农村生产责任制的实行极大地调动了农民的积极性，化肥用量大幅度增加带来的大增产，主要是解决了养分短缺问题。特别是磷肥用量的增加，使品种生育期缩短，晚熟品种得以利用，从而提高了生物产量，实现增产。 90年代以来，育种的主要进展是紧凑型，紧凑型的增产机制是通过使叶片的空间角度趋于直立，使光线得以均匀地照在更多的叶面上。这种状况比光线集中地照在较少的叶片上可得到更多的光合产物。因为光照
17、达一定强度之后，继续增加，光合产物不能按比例增加。因此紧凑型品种有利于用增加密度的方法来提高叶面积指数，增加总体光能利用率。从而提高生物产量，达到增产的目的。 二十年来，增施化肥和紧凑型品种等增产措施，经过多年的研究与实践，发展的空间已越来越小。继续提高产量的另一条重要途径就是提高经济系数。而经济系数历来缺少系统的研究，有广阔的发展空间。 事实上紧凑型品种的增产中有一部分并非叶片紧凑所致。在大量的平展型品种和紧凑型品种的对比试验中，普遍存在以下几个现象： 1、紧凑型品种后期叶片保绿度好。 2、开花到成熟的光合势占总光合势的比例，紧凑型比平展型高。 3、开花后干物质积累占总干物质积累的比例，紧凑
18、型高于平展型。 4、根据6个试验报告得到的平均经济系数，平展型为0.457,紧凑型为0.530,多16%。 5、紧凑型品种根条数显著多于平展型品种。 从以上不同试验的结果来看，有很多同经济系数有明显的因果关系。紧凑型品种普遍经济系数高，是一个早已被发现但缺少研究的问题。笔者认为，原因是这个问题超出了栽培学研究范畴，如果育种与栽培联合攻关，会使经济系数的研究取得新的进展。 另外，据区试材料分析，晚熟组产量属下降趋势，原因是品种越种越晚，灌浆期不足，经济系数下降。中熟品种虽然经济系数高，但生物产量较低，产量亦不高。中晚熟品种表现高产稳产，在很大程度上是实现了生物产量与经济系数的平衡。在育种和栽培上如何进一步提高这一平衡点，是值得研究的问题。 再有前边提到的单株经济系数与群体经济系数的关系问题，也是一个新的研究切入点。 2006.12.49
