1、玉米育种应用基础研究设想徐 航 一、玉米育种徘徊的二十年二十年来的玉米育种工作进展如何，从区域试验的结果中可直接反映出来。让我们来看吉林省玉米区域试验1987年2005年共计19年各熟期组的产量结果。图1为全省各熟期组产量平均值的回归直线图。kg/ha年代 图1.吉林省区试各熟期组平均产量变化趋势图中可见，近二十年来从回归直线上来看，中熟组增产8.2%、中晚熟组增产10.1%、晚熟组减产2.8%、耐密组减产4.9%。如果把前10年各熟期组产量平均值与后9年比较，见表1。 表1 吉林省区试产量前期和后期比较中熟中晚熟晚熟耐密1987-1996（前10年）kg/ha9303930395781010
2、41997-2005 (后9年) kg/ha9384943292769596后9年比前10年%+0.9%+1.4%-3.1%-5.0%表中可见，后9 年与前10年相比，产量前后变化在5%以内。以上分析说明，近二十年来玉米新品种在产量上处于徘徊状态。再来看在生产上玉米单产近年来的变化。下图为1987年2004年共计18年吉林省玉米单产变化图。年代kg/ha 图2. 吉林省玉米单产变化趋势上图从生产角度反映出玉米育种进展徘徊状态的现实。二十年育种历程，品种不断改进，高产稳产品种不断推出，是大家有目共睹的，为什么回头一看产量竟没有提高呢？下面分析这一现象。二、育种如逆水行舟不进则退 一个品种随种植年
3、代延长的产量走势可以从区试对照品种中看出。图3为吉林省区试3个对照品种产量前后变化回归直线图；图4为中部主产区省农科院区试点4个对照品种产量变化图。年代kg/ha 图3 区试对照品种全省平均产量变化趋势年代kg/ha 图4 区试对照品种省农科院点产量变化化趋势 图中可见，所有对照品种都随着种植年代的延长而产量下降。从回归直线上分析，产量稳定的品种减产在10%左右，有几个品种减产在20%以上。吉林省中部玉米主产区对照产量下降更快一些。 结论是：所有的品种都在退化。 笔者分析退化的原因，主要有3点： 1、纯度下降。从参试时的手配种到做对照时的生产用种，一般产量都有一个明显的下降。生产用种随着年代的
4、增加纯度又有下降。 2、病害的日趋严重。由于病原的不断变化，许多原本抗病的品种失去抗性。产量严重下降的对照种大都是感病的原因。 3、地力条件变化。由于连年大量施用化肥，土壤速效养分大幅度提高。耕地不上化肥的产量二十年前每公顷约3000公斤，现在达到了6000公斤。八十年代中期农村分地时的一、二、三等地，当时产量有明显差别，现在产量基本相同。另外土壤有基质下降，土壤养分比例失调，也对地力产生影响。据本人试验，老品种在现在速效养分高的土壤上减产，而新品种则在速效养分低的土壤（类似于原来的土壤）上减产。也就是说老品种适于原来的地力，新品种适于现在的地力。新老品种在各自适应的地力上产量大致相同。这可以
5、认为，对一个适应当时地力的品种来说，外界条件的任何改变（即使是地力提高）一般都要导致减产。新品种的育出实际上也是在不断适应新的地力变化。以上三点表明，任何一个品种随着使用年限的增长都要减产。只有育种进展等于或大于这个负效应，才能达到平产或增产。 抗病和肥力适应性属生态育种，病原改变在前，抗病育种在后，地力改变在前，肥力适应性改变在后，所以生态育种总是处于被动的地位。二十年来新品种产量稳中有升，其中有生态育种的进展。因此，育种如逆水行舟，不进则退。 三、突破徘徊开展应用基础研究 新品种产量徘徊不前的障碍因素是什么？本人认为是基础研究落后于应用研究，而结束徘徊的突破口是开展应用基础研究。玉米育种的
6、基础研究和应用研究缺一不可，但两者往往不是平行发展。当基础研究取得某种突破后，会带动大量的应用研究进展，但发展到一定程度后就会徘徊不前，需要新的基础研究的突破来带动新一轮的应用研究进展。就是说不同的发展阶段应有不同的重点。而目前更需要基础研究的进展。让我们回顾一下吉林省玉米育种研究工作的历程：二十年前玉米育种还处于计划体制之下，育种单位较少，力量相对集中，对基础材料的研究比较重视，能按部就班地开展工作。基础研究大体满足应用研究的需求。 如今全国上下，包括各级大专院校和科研机构，基本上都是商业育种模式。商业化初期的无序竞争导致目前的情况是：育种的单位和总人数增加了，而每个育种组的人员却减少了，无
7、力进行基础研究。育种总规模和总投入增加了，但迫于生存压力，过多追求短期目标，造成大量同水平重复工作，而基础研究却停滞了。审定品种多了，种质资源利用却变窄了，新品种类型少有创新。 育种理论中的基础研究与育种实践距离远，见效周期长，且有很多不确定性。历史上我国玉米育种的基础理论主要是借鉴发达国家的研究成果。今后相当长时间恐怕也将如此。而应用基础研究，即是理论与实践的桥梁，又可以在应用这个层面上发现问题探讨规律，指导育种实践，而且可能研制出半成品，给育种提供材料。因此玉米育种应用基础研究渴望成为育种进展的突破口。改变育种实践和理论两条腿一长一短的现象。 以往对玉米的研究主要从两个角度进行，一个是育种
8、的角度，一个是栽培的角度。各有各的课题，两者难以结合。但在少数的结合中却出现过闪光点。如李登海在搞高产田的实践中认识到密度是限制因素，进而研究紧凑型品种，使玉米育种跨上一个新台阶。本人认为，育种和栽培相结合，以一个新的更高的角度对当前的主推品种和苗条品种的优势和特点进行全方位的分析，重点是过去研究较少的方面，从中发现优良品种的一般规律和潜在特点。并对产生优势的亲缘进行研究，以期提出育种方向和育种指标。进而根据研究结果筛选自交系，为育种提供材料。具体研究可分为生态育种和生理育种两个大的方面。1、生态育种（1）、抗病性。抗病性一直是育种的主要指标，但对品种育成后的抗病性变化少有研究。区试对照种中有
9、的品种产量下降很快，有的相对平稳（图3、4），两者主要是抗病性的差异。如果能探明深层次的原因，不但可以提高产量，还可以延长品种寿命。（2）、肥力适应性。前文提到每一代新品种的推出都必须适应当时的土壤肥力条件，因此应研究品种对当前土壤的适应性以及与亲本的关系，并预测将来土壤的变化趋势及育种对策。了解品种的肥力适应性，还可以提高对品种栽培的指导水平，有利于细分种子市场，种尽其用。（3）、抗旱性。在品种对比试验中，常见到一种现象：风调雨顺年份，绝大多数品种产量相近，而干旱年份产量差异很大，有的差将近一倍。这主要是抗旱性的影响。从遗传上高清抗旱性的根源，是提高品种稳产性的前提。2、生理育种（1）、理想
10、的植株和根系形态。初步研究结果表明，具有高产记录的新品种与典型的老品种相比：上部叶面积小，下部叶面积大（叶片更长）。全株叶向值大，而下部叶片相对平展。根量大，根条数多。叶片保绿度好，根系衰老慢。在此基础上对玉米形态进行更广泛的研究，并联系品种资源，进行深入探索。争取为育种家提出简单明确的选育指标。（2）、提高经济系数。通过调查分析，笔者认为，提高经济系数是今后玉米育种上新台阶的关键。要努力提高开花后干物质积累占总干物质积累的比例。要从研究单株经济系数入手，进而提高群体经济系数。探索提高玉米各器官之间的平衡能力，及库源的合理配置。附件：（玉米育种应用基础研究设想）前期工作徘徊中的探索 一、玉米品
11、种肥力适应性研究 试验选择了29个新老品种，2002年在吉林省中部玉米主产区进行。 选用相邻的高低两种肥力土地。高肥力（平地）不施化肥单产8540kg/ha，低肥力（岗地，新开荒林地）不施化肥单产5706kg/ha。 每个品种都种在两种土壤上。如果一个品种在高肥力地上产量高，称为喜肥品种，在低肥力上产量高则称为不喜肥品种。 结果是：具有高产记录的新品种全部为喜肥品种，而老品种有70%为不喜肥品种。全部参试的29个品种大约一半在高肥力地上表现增产，另一半在低肥力地上表现增产。两类品种的产量比较见表2。 表2 喜肥及不喜肥品种在高低两种地力上的产量产量kg/ha高肥力地低肥力地喜肥品种948789
12、65不喜肥品种89649504 表2 中可见，喜肥品种在高肥力地上与不喜肥品种在低肥力地上的产量几乎相同。可以认为，当前的品种在当前的地力上产量高，过去的品种在过去的地力上产量高，而且两者的产量大致相同。从中还可以看出，育种的进展包括了土壤肥力适应性的进展。试验还得出，品种种在合适的土壤肥力上平均可增产6%，高的可达13%。 分析原因：不喜肥品种在高肥力土壤上成熟期提前，叶片早衰，根系衰老快，总光合势减少，以穗粒数下降为减产的主要原因。而喜肥品种在低肥力土壤上生育期延长，经济系数下降，以千粒重低为减产的主要原因。 喜肥性与亲本有直接关系。两类品种的主要亲缘关系如下表3，同样表现为老材料不喜肥，
13、新材料喜肥。 表3 自交系在两类品种中的出现次数自交系吉853丹340Mo17自330喜肥6421不喜肥1152 肥力适应性研究还可以用来细分种子子市场，并促进具有市场针对性的育种工作。 二、玉米品种形态研究 2001年在吉林省中部高肥力土壤上，选用老、中、新共60个品种对以下各性状与产量关系进行研究。 -上位叶叶面积、叶向值 （穗位上第3叶） -下位叶叶面积、叶向值 （穗位下第4叶） -主根重、根条数 （0-30cm） -根衰老情况 （黑根%） -保绿性 （穗位下绿叶数） 将60个品种按每一项指标分成3等，各等级间产量增减见表4。 表4 60个品种各种性状与产量的关系 产量%上位叶叶向值繁茂
14、度保绿性主根重低-繁茂-差-低-中+14.8中等+1.1中+16.8中+13.3高+20.3清秀+4.6好+15.1高+16.1 从表4中可见，上位叶叶向值高（直立）、植株清秀、保绿度好、根量大的品种趋于增产。 把60个品种分成老、中、新三部分，各部分和各性状与产量的关系见表5。 表5 老中新品种的各项指标及产量增减 增减%产量kg/ha产量增减%上位叶面积%下位叶面积%下位叶长%上位叶向值%下位叶向值%老品种6762-中品种7504+11.0-4.6-0.1+1.5+18.2+5.9新品种8146+20.5-10.6+17.7+13.7+36.4+29.4 表5中新品种与老品种相比： * 增
15、产20% * 上部叶片面积小，下部叶片面积大（叶长加大） * 全株叶向值大，而下部叶片相对平展 表6为新老品种根部性状和保绿度比较。主根重g根条数黑根%穗位下绿叶数生育日数老品种16.757482.3126中品种20.261462.9126新品种21.967264.7128 表6中新品种与老品种相比: * 根量大，根条数多 * 根系衰老慢 * 叶片保绿性好 * 生育期长 以上特点既是新品种的特点也是大量品种的共同的优良形态特征，具有普遍意义。新品种的特点表明，育种者自觉不自觉地使育出的新品种向理想株型和理想特征靠近。这一趋势也为今后的育种提供重要参考。 三、玉米品种各器官的生长平衡 2001年
16、对吉单209、四密25、新铁单10等3个品种单株的粒重、茎叶重、根重、根条数的关系进行研究。单株的三者关系如图5和图6。 图中可见，吉单209的根量、茎叶重与子粒重之间有较好的比例关系，即大秆结大穗，小秆结小穗，比例关系稳定，也可以看成是单株经济系数稳定。而新铁单10比例关系不好，即各器官之间发育不协调。这种不协调不会是小秆结大穗，而是大秆结小穗，因此其群体经济系数较低。表7为群体各器官的比例及产量。 表7 品种群体各器官的比例及产量粒重/茎叶重粒重/根重根重/根条数单产kg/ha单产%吉单2091.1010.40.27595240+16.0四密210.817.90.2928940+8.0新铁
17、单100.798.60.3628250 结论： * 各器官相关性好，说明营养器官和生殖器官的协调性好，达到适当的平衡发育状态。 * 单株各器官协调性好使得单株经济系数稳定，才能达到整体经济系数高，是稳产高产的前提。 * 各品种之间的单株器官协调性有差异，给群体产量带来影响。 以往的经济系数研究大都是针对群体，本试验从个体研究入手，对经济系数的形成有了进一步的认识。 四、经济系数 经济产量的形成是由生物产量和经济系数决定的。以往的育种研究实质上集中在生物产量方面。 回顾二十年来玉米的增产途径： 80年代，农村生产责任制的实行极大地调动了农民的积极性，化肥用量大幅度增加带来的大增产，主要是解决了养
18、分短缺问题。特别是磷肥用量的增加，使品种生育期缩短，晚熟品种得以利用，从而提高了生物产量，实现增产。 90年代以来，育种的主要进展是紧凑型，紧凑型的增产机制是通过使叶片的空间角度趋于直立，使光线得以均匀地照在更多的叶面上。这种状况比光线集中地照在较少的叶片上可得到更多的光合产物。因为光照达一定强度之后，继续增加，光合产物不能按比例增加。因此紧凑型品种有利于用增加密度的方法来提高叶面积指数，增加总体光能利用率。从而提高生物产量，达到增产的目的。 二十年来，增施化肥和紧凑型品种等增产措施，经过多年的研究与实践，发展的空间已越来越小。继续提高产量的另一条重要途径就是提高经济系数。而经济系数历来缺少系
19、统的研究，有广阔的发展空间。 事实上紧凑型品种的增产中有一部分并非叶片紧凑所致。在大量的平展型品种和紧凑型品种的对比试验中，普遍存在以下几个现象： 1、紧凑型品种后期叶片保绿度好。 2、开花到成熟的光合势占总光合势的比例，紧凑型比平展型高。 3、开花后干物质积累占总干物质积累的比例，紧凑型高于平展型。 4、据6个试验报告得到的平均经济系数,平展型为0.457,紧凑型为0.530,多16%。 5、紧凑型品种根条数显著多于平展型品种。 从以上不同试验的结果来看，有很多同经济系数有明显的因果关系。紧凑型品种普遍经济系数高，是一个早已被发现但缺少研究的问题。笔者认为，原因是这个问题超出了栽培学研究范畴，如果育种与栽培联合攻关，会使经济系数的研究取得新的进展。 另外，据区试材料分析，晚熟组产量属下降趋势，原因是品种越种越晚，灌浆期不足，经济系数下降。中熟品种虽然经济系数高，但生物产量较低，产量亦不高。中晚熟品种表现高产稳产，在很大程度上是实现了生物产量与经济系数的平衡。在育种和栽培上如何进一步提高这一平衡点，是值得研究的问题。 2007.210
