1、是规律性现象的显露。在以前只种植 正常胞质(N)时，玉米小斑病菌只有一个小种，O小种。 现在，已有O、T、C三个小种，都是胞质小种，如果今 后还推广其它特殊胞质，仍有可能产生其它小种。 w此外，早在1969年，美国Scheifele等就曾报道过玉米 对黄叶枯病(Phylloaticta sp.)的抗病性是胞质遗传的， N胞质抗病而T胞质感病。过去此病从来没有严重过， 1968年突然严重流行，也是推广T型不育系造成的。 由上述三例看来，对玉米而言，特殊的胞质往往带来特殊的 感病性，而此时正常胞质才显示出它的抗病性。这种现象今 后还会否在其它作物中出现，是值得注意的。 32 第三节 植物抗病性的变
2、异 w变异，可有广义的和狭义的两种理解， w广义：指性状表现上的变化，不论它是环境引起的 表型变化还是寄主基因型改变的遗传性变异， w狭义：只指寄主基因型改变所致的表型变异，是严 格的寄主遗传性变异。 w仅凭一时的肉眼直观现象，不能分清单纯的表型变 异和基因型变异。因而在一般交谈和文章中，可能 为了简便，常常定义含混的或随机而定的，时而广 义时而狭义，这就需要联系前后文实义所指加以澄 清。本章题目中，遗传和变异并列，这里的变异应 取遗传学的变异概念，即遗传性变异。只是为了照 顾实际习惯，适当地延及表型变异，但仍以遗传性 变异为主。 33 一、抗病性基因型的表型变异 抗病性基因型的表型变异又分几
3、种情况： w1、因病原物致病性基因型不同引起的； w2、因病原物数量、接种势能不同引起的 w3、因环境条件不同引起的。 34 w1.同一抗病性基因型，如遇不同的病原物致病性 基因型，则抗病表现可能不同。这已如第一章所 述。这在主效基因抗病性中表现更为突出，在微 效基因抗病性中也有所表现。在下面第六章第二 、三节中还要进一步论及。 2.同一抗病性基因型，如所遭受的接种势能强弱 不同，抗病性表现也可能有所不同。这在主效基 因抗病性中很少发现，而在相对抗病性、部分抗 病性、微效基因抗病性中则是普遍存在的现象。 一个中度抗病品种，如接种量很大，接种势能(包 括接种量和诱发锓染的环境条件)很强，也会表现
4、 为高度感病，反之，如接种势能很弱，则会冒充 高度抗病性。 一、抗病性基因型的表型变异 35 w3同一抗病性基因型，在环境条件下抗病性表现 不同 主效基因抗病性中有些是对环境条件敏感的 ，环境条件不同，感抗表现不同，对温度敏感的 最为常见。 如小麦抗秆锈病Sr6基因就是一个温敏基因，其纯 合体当处于20以下时表现抗病，但如温度为 25则表现感病。 微效基因抗病性受环境条件影响的现象就更为普遍 和明显了。温、湿、光、矿盐营养，栽培管理 、农药施用，以及植物体内外微生物区系 ，都可能发生不同程度的影响，事例比比皆是。 一、抗病性基因型的表型变异 36 二、寄主抗病性的遗传性变异 w 变异来源或是基
5、因突变，或是杂交后的 基因重组。变异方向或由感病到抗病， 或由抗病到感病。变异可能不断有所发 生，但能否发展下去，还取决于选择方 向和压力。其具体情况又因主效基因和 微效基因而有所不同。 37 1.主效基因抗病性的变异 w由于大多数主效基因抗病性都为显性，所以由 抗变感RR - Rr，当时是表现不出来的，要通 过以后的杂交重组、产生双隐性个体rr，才得 表现。再加上突变率一般都很低，因而这种现 象很少为人发现。由感变抗，则只要有病害发 生，当代就能显露，尽管突变率很低，却成为 抗病育种中从感病品种群体筛选抗病单株的基 础之一。当然，生物学混杂、天然杂交也可以 使感病品种群体中出现少数抗病性单株
6、。 w如果撇开人工有意识的单株选择不论，只靠自 然选择和一般的人工选择，那么，从群体看， 主效基因抗病性的变异速度很慢，甚至很难觉 查，对生产和病害防治的影响并不很大。 38 2.微效基因抗病性的变异 w变异来源和主效基因抗病性相同，但其每 个基因的作用很小，一个基因的突变，或 基因型有所重组，其表型效应自然比主效 基因抗病性的更小。但是，从群体看，微 效基因抗病性的变异却较之前者更快一些 、更明显一些，在生产和病害防治中更重 要一些。这是因为： (1)对微效基因而言，生产上用的品种是严 格的或绝对的同质结合(homologous) 纯 系(pure line)的很少，除非是单倍体育种 得来的
7、品种。 39 (2)微效基因抗病性涉及广义的抗病性，涉及的 植物性状很广，涉及的基因数目可能很多，自 发突变既是不断随机发生的，因而基因突变触 及到微效基因抗病性的机会也较多。 以上只是理论上的推测，系统的研究结果还很少 ，然而，一些生产中的经验和其它研究中无意中 发现的现象却提供了不少研究线索。 2.微效基因抗病性的变异 40 w最常见到的是：同一品种不同产地来源的种子 ，其后代抗病性常有不同。 表5-3 不同种子来源的烟草品种牛津一号对黑胫病抗病性的 差异 种子来源发病死亡百分率 北京98% 河南60% 山东36% 感病对照100% 抗病对照0% 烟草品种牛津一号是由美国引进的中度抗黑胫病
8、的品种。引 入后在北京、山东益都、河南许昌等地试验种植、繁种保存 或栽培。若干年后，搜集三地繁殖的种子同时在河南许昌进 行抗病性鉴定。三者形态无异，品种无误，均为典型的牛津 一号，而抗病性已有了明显的区别。 41 w看来，品种逐代繁殖过程中，自然选择和有意 识、无意识的人工选择(不一定是选择抗病性) ，都可能改变品种内各种细致类型(组分)的比 例、改变品种群体的抗病性、甚至改变其微效 基因抗病性。 wRobinson，RA. (1976，1989)关于水平 抗病性遗传性变异的论述完全可以用于微效基 因抗病性：“水平抗病性是个可变的生存值， 在选择压力下它会增长，在无选择压力下它会 降低。” 2.微效基因抗病性的变异 42 思 考 题 w1植物抗病性的遗传和植物形态性状的 遗传有何不同? w2从遗传和抗病育种看，主效基因抗病 性和微效基因抗病性各有何优缺点? 43
