1、上海科技教育出版社生物学普通高中教科书生物与环境选择性必修 2编写人员名单主 编 张新时 执行主编 张可柱 分册主编 王宪国编著者（以姓氏笔画为序）杨洪晓 杨维国 张树锋 周生春黄杨埔审 读 王仁卿 李文军2000 多年前，我国古代人民就已经认识到，人类的生产和生活要遵循天地自然之道，违反自然规律必将受到惩罚。吕氏春秋提出：“竭泽而渔，岂不获得，而明年无鱼；焚薮而田，岂不获得，而明年无兽。”人类的工业化生产活动已经给环境带来了负面影响：温室气体大量排放导致全球气候变化，污染物不当排放造成环境污染，人类活动领域的不断扩张致使物种数量大幅减少，生物灭绝的速度不断加快。现在，同学们即将学习高中生物学
2、选择性必修 2生物与环境。在本模块，我们将从更加宏观的角度，探索生物与生物之间、生物与环境之间的相互关系，以及人类与所处的生产和生活环境的关系。通过学习，同学们将了解种群和群落、生态系统、环境保护的相关内容， 进一步理解生命活动的本质， 提高对生命系统与环境关系的认识，树立人与自然和谐共生的观念，为形成生态意识、环保意识和践行绿色低碳生活方式奠定基础。因此，在学习本模块的基础上，结合生产和生活实际，同学们还应该深入思考怎样做才能更合理地利用生物资源， 降低物质和能源的消耗，减少并合理处置废弃物，做到人与自然和谐相处。希望同学们通过这一模块的学习、思考和探究，形成可持续发展的观念，牢记“绿水青山
3、就是金山银山”的绿色发展理念，成为环境保护的践行者和宣传者，倡导从追求一维的经济增长或环境与自然保护，走向富裕、健康、文明三维一体的复合生态繁荣，为发展生态文明和建设绿色地球贡献自己的力量。为了大家更好地学习，这一模块精心设立了如下栏目：致 同 学 们章首页 精美的图片和富有深意的章引言，让同学们带着问题出发，逐步学习一章的主要内容；以时间轴形式呈现的科学史，一目了然地展现出与本章学习内容有关的重要科学发现。第一章 同种生物构成动态的种群“方以类聚，物以群分。”火烈鸟羽色艳丽，姿态优雅，成千上万只火烈鸟结群而栖，远远望去，仿佛一簇簇流动的色彩，场面十分壮观。像火烈鸟一样，自然界中的任何生物个体
4、都不可能长期孤立存在，只有在一定的群体内，彼此之间相互作用，成为一个统一的整体，才能生存和繁衍。生活在一定空间的同种生物全部个体组成的群体称为种群。种群是物种在自然界存在的基本单位。研究种群及其动态，可以帮助人们更好地保护和利用有益生物，预防和控制有害生物，从而更好地为生产和生活服务。种群有哪些特征指标？这些特征与种群数量的变化有何关系？种群的数量变化有哪些规律？1583 年切萨皮诺开创植物形态分类学1686 年雷提出物种分类新思想1735 年林奈自然系统出版1894 1906 年皮尔逊创立描述统计学1925 1926 年洛特卡 -沃尔泰拉模型建立1977 年哈珀提出植物种群动态模型1932
5、年高斯提出种群竞争排斥原理1927 年埃尔顿动物生态学出版2阅读空间 提供一些趣味性的自主阅读资料，既与正文相呼应，又引领同学们将学习与生活实际密切联系。阅读空间视野拓展视野拓展 包括时代亮点、历史长河、榜样人物、科学生活和绿色视野等，展现与本章内容有关的最新研究进展，回顾重大历史发现，介绍榜样人物的高贵品质，为同学们提供更多的学习意义启发。学业要求 聚焦生物学大概念，关注生物学学科核心素养，以表格的形式，简洁明了地将本章有关的课程标准内容要求和活动要求按一定逻辑呈现出来，有助于同学们将学习内容结构化联结， 以提升本章内容学习水平。学业要求思维训练 通过模型建构、曲线解读等形式，认识事物， 探
6、讨、 阐释生命现象及其规律， 进一步发展科学思维。思维训练课题研究课题研究 通过一个探究实验、调查研究活动或者模型制作活动实现任务驱动，引领全章内容的学习。学业检测 每节正文之后，以核心素养为指向，围绕本节内容精心设计一组自评自测题，促进学习目标内化和巩固，便于同学们自我反馈、自我评价、主动发展。学业检测探究活动 通过实验探究、资料探究、社会考察、经典再现、模型建构、方案设计、观点碰撞等形式引领同学们针对特定的主题进行观察提问、实验设计、方案实施、分析讨论，逐步增强对自然现象和社会现实的好奇心与求知欲，掌握科学探究的基本思路和方法，培养主动学习与思考的品质。探究活动第一章 同种生物构成动态的种
7、群 2课题研究构建果蝇种群增长的数学模型 3第一节 种群具有鲜明的特征 4一、种群密度是种群最基本的数量特征 4二、个体的出生、死亡和迁移影响种群密度 6三、种群的年龄结构与性别比例影响种群密度 7第二节 数学模型可表征种群数量变化规律 11一、理想条件下种群可呈现 J 型增长 11二、有限环境中种群呈 S 型增长 12三、自然环境中种群增长是多型的 14第三节 生物因素和非生物因素影响种群特征17一、生物因素影响种群特征 17二、非生物因素影响种群特征 20第二章 不同种群的生物形成动态的生物群落 26课题研究调查分析森林群落中某种鸟的生态位27第一节 生物群落由不同的种群组成28一、物种丰
8、富度和均匀度可反映群落的物种多样性 28二、优势种和建群种决定群落的外貌特征 30第二节 群落具有可变的垂直结构和水平结构33一、群落具有垂直结构 33二、群落具有水平结构 36三、群落的特征可随时间而改变 37目 录C O N T E N T S第三节 群落演替是一个有序演变的过程40一、初生演替是从原生裸地上开始的演替 40二、次生演替是从次生裸地上开始的演替 43第四节 群落中的生物与群落环境相适应46一、不同群落中的生物与其群落环境相适应 46二、同一群落中的不同生物具有各自的生态位 49第三章 生态系统是具有一定结构和功能的统一体 56课题研究调查农田生态系统中的能量流动57第一节
9、生物群落与其无机环境形成生态系统58一、生态系统由生物因素和非生物因素组成 58二、生态系统的组成成分紧密联系 59第二节 食物链和食物网构成生态系统的营养结构64一、生态系统的生物之间存在复杂的营养关系 64二、某些有害物质沿食物链而富集 66第三节 能量在生物群落中单向流动并逐级递减71一、能量沿食物链流动 71二、生态金字塔表征了营养级之间的数量关系 75三、能量流动规律可用于指导生产实践 76第四节 物质在生物群落和无机环境之间循环78一、生态系统中的物质可以循环利用 78二、物质循环具有不同路径 79三、利用物质循环规律可以提高资源的利用率 81第五节 信息在生态系统中双向传递84一
10、、生态系统中的信息有多种类型 84二、信息通过传递发挥作用 87三、信息传递在生态系统中具有调节作用 88第四章 生态系统通过自我调节形成稳态94课题研究生态瓶中生态系统稳定性的研究95第一节 生态系统能保持或恢复自身的结构和功能96一、生态系统具有一定的稳定性 96二、生态系统的稳定性受多种因素影响 98第二节 生态系统通过反馈实现自我调节 102一、生态系统自我调节的机制是反馈 102二、科学的措施可提高生态系统的稳定性 103第五章 保护环境是人类生存和可持续发展的必要条件 110课题研究调查当地的主要环境问题 111第一节 人口增长对环境造成压力 112一、人口增长有自身的规律 112
11、二、人口增长使自然资源面临巨大压力 113第二节 人类活动对环境产生重大影响 120一、温室效应对全球气候造成影响 120二、氯氟烃造成臭氧层破坏 122三、废弃物不当排放导致环境污染 124第三节 生物多样性对生态系统稳定性具有重要意义 128一、生物多样性具有多方面的意义 128二、保护生物多样性需要全社会的共同努力 130第四节 生态工程技术使人和自然环境均受益 135一、生态工程设计依据生态学原理 135二、生态工程设计利用系统工程的方法与技术 137第一章 同种生物构成动态的种群“方以类聚，物以群分。”火烈鸟羽色艳丽，姿态优雅，成千上万只火烈鸟结群而栖，远远望去，仿佛一簇簇流动的色彩
12、，场面十分壮观。像火烈鸟一样，自然界中的任何生物个体都不可能长期孤立存在，只有在一定的群体内，彼此之间相互作用，成为一个统一的整体，才能生存和繁衍。生活在一定空间的同种生物全部个体组成的群体称为种群。种群是物种在自然界存在的基本单位。研究种群及其动态，可以帮助人们更好地保护和利用生物资源，预防和控制有害生物，从而更好地为生产和生活服务。种群有哪些特征？这些特征与种群数量的变化有何关系？种群的数量变化有哪些规律？1583 年切萨皮诺开创植物形态分类学1686 年雷提出物种分类新思想1735 年林奈自然系统出版1894 1906 年皮尔逊创立描述统计学1925 1926 年洛特卡 -沃尔泰拉模型建
13、立1977 年哈珀提出植物种群动态模型1932 年高斯提出种群竞争排斥原理1927 年埃尔顿动物生态学出版2课题研究提出问题制订并实施研究计划成果交流将腐烂的水果放入敞口的广口瓶，待收集到足够数量的果蝇后，用单层棉布封住瓶口备用。选择不同容量的培养瓶（内含玉米培养基），将一定数量的雌雄果蝇转入培养瓶中，用棉塞封口后，在适宜的温度下培养。培养过程中注意控制湿度，防止瓶壁出现凝结水滴。1. 怎样培养果蝇？绘制果蝇种群数量随时间变化的曲线。尝试写出培养过程中果蝇数量与培养时间之间关系的数学表达式。3. 怎样构建数学模型？怎样构建果蝇种群数量变动的数学模型？早期可通过目测直接计数。待果蝇数量增多后，先
14、将果蝇转入麻醉瓶中麻醉，然后倒在白瓷板上逐个计数，每天定时计数一次，记入表格。每次计数后，都将果蝇转入培养瓶继续培养。2. 怎样计数果蝇？构建果蝇种群增长的数学模型作为一种经典的模式生物，果蝇具有生活周期短、1. 比较不同容量和不同初始数量的培养瓶中果蝇种群增长的数学模型，并尝试解释模型。2. 展示果蝇培养过程中的观察日记、照片等，汇总并分析影响果蝇数量变动的因素。3. 与果蝇常用于科学研究不同， 家蝇既是一种世界性的害虫，同时又是极其重要的资源型昆虫。请从害虫防治和资源型生物利用两个方面谈谈如何调控家蝇种群。繁殖力强、容易计数等特点。果蝇不仅是遗传学研究常用的实验材料，也可用于生态学研究。尝
15、试以果蝇为材料进行生态学实验，研究饲养条件下果蝇种群数量的变动规律。图 1-1 果蝇雄雌3第一章 同种生物构成动态的种群4英国生态学家埃尔顿 （C. Elton） 是种群生态学的奠基人。他在 1927 年出版的动物生态学一书中把研究的重心从单个生物转向种群，认为种群研究不仅有助于对生物进化问题的理解，也是解决许多实践问题的理论基础。种群由个体组成，但又不是个体的简单叠加，而是有组织有结构的群体，从个体到种群不只是量的变化，更是一个质的飞跃（图 1-2）。种群有哪些特征？研究种群特征可解决哪些实践问题？ 一、种群密度是种群最基本的数量特征研究种群的数量特征，首先要进行种群中个体数量的统计。每 1
16、00km2森林里梅花鹿可能仅有几头，而 1km2农田中的黑线仓鼠可多达数百只。单位面积或单位体积内种群个体的数目称为种群密度。种群密度是种群最基本的数量特征，也是研究种群动态的基础。调查种群密度的方法有多种，最直接的统计方法是逐一计数。这种方法适用于分布范围小而个体较大的生物，例如，统计一个古村落中所有的国槐（图 1-3）。由于大多数生物种群的个体数量非常多，有些动物穴居（图 1-4）、隐藏或飞翔，逐一计数难度较大。研究者常通过随机取样，计数种群中部分个体，来估算整个种群的密度。样方法（quadrat method）和标记重捕法（mark-recapture method）就是种群密度调查中经
17、常使用的估算方法。对于植物和活动能力不强、活动范围不大的动物，例如跳蝻、蜗牛等，可以采用样方法调查其种群密度。操作过程如下：在被调查种群的生活区域内，随机选取若干个大小、形状相同的样方，统计每个样方内的个体数，取所有样方的平均数作为该区域内某种群密度的估算值。常见的取样方法有五点取样法、等距离取样法等（图 1-5）。图 1-2 一个大象种群图 1-3 太行山大汖村的国槐图 1-4 穴居的草原兔第一节 种群具有鲜明的特征5标记重捕法调查种群密度的模拟实验黑线仓鼠多栖息于草原和耕地，体型肥硕粗短，头圆吻短，耳短圆且具白色毛边。黎明前、黄昏后活动频繁，啃食作物幼苗、种子，有大量储存食物的习性，给农业
18、生产带来巨大损失。 人们采用标记重捕法获取特定区域内黑线仓鼠的种群密度，能够为制定防治鼠害对策提供必要的依据。目的要求1. 通过模拟实验，体验用标记重捕法调查种群密度的方法。2. 估算种群密度，分析标记重捕法产生误差的原因。材料器具黄豆、黑布袋、白瓷盘、彩色记号笔。活动程序1. 以黑布袋代表 1km2的某块农田，以黄豆代表栖息于其中的黑线仓鼠。 2. 根据标记重捕法原理及所提供的材料器具，设计模拟实验，估算 1km2农田中黑线仓鼠的种群密度。注意：实验中要保证这些“黑线仓鼠”能够充分自由地在“栖息地内活动”，并保证实验有一定的重复次数。3. 将估算结果与实际数值进行比较。第一节 种群具有鲜明的
19、特征对于活动能力较强、活动范围较大的动物种群，例如田鼠、 喜鹊、 鲤鱼等， 通常采用标记重捕法估算其种群密度。标记重捕法是指在调查区域内，捕获一部分个体，将这些个体进行标记后再放回原来的环境，经过一段时间后进行重捕。根据重捕样本中有标记个体所占比例与种群总数中有标记个体比例相等的假设，估算该种群的密度。图 1-5 样方法的常见取样方法五点取样法示意图等距离取样法示意图实验探究第一章 同种生物构成动态的种群6分析讨论1. 写出表 1-1 中 M、N、m、n 之间的数学关系式。2. 小组间比较，哪组的估算值更接近真实值？造成这种差异的原因是什么？3. 标记重捕法的标记方法有多种，如对鸟类常用环志进
20、行标记（图 1-6）。假如你是一位动物生态学家，请设计几种标记不同动物的方法，并讨论在给动物做标记时应注意哪些问题。实验序号标记数量M重捕个体数n重捕中的标记数m估算的“栖息地”内个体总数N表 1-1 标记重捕法模拟实验数据记录表自然状态下，不同种群的密度差异较大，同一种群在不同条件下密度也有差异，特定时间内的种群密度反映了生物与环境之间的相互关系。种群密度在一定程度上决定着环境中资源的利用情况、种群内部压力的大小以及种群的分布等。当种群密度适宜时，对种群内个体的生长发育最为有利，种群增长最快。 二、个体的出生、死亡和迁移影响种群密度种群密度的变化能够直接反映种群的动态，其大小受出生率（nat
21、ality）、死亡率（mortality）、迁入率（immigrationrate） 、 迁出率（emigration rate） 、 年龄结构（age structure） 、性别比例（sex ratio）等的影响。在单位时间内，种群内新出生个体占种群个体总数的图 1-6 对鸟类用环志进行标记7比例，称为出生率。假定一个个体数量为 1000 的种群，一年内出生 200 个个体，这个种群的年出生率就是 20%。种群出生率的高低受多种因素影响，如性成熟速度、每次产仔（卵）数、每年生殖次数、繁殖年限的长短等。死亡率是指单位时间内死亡个体数占种群初始个体数的比例。导致生物死亡的原因很多，如饥饿、伤病
22、、种内斗争、被捕食和自然灾害等。环境中的各种因素主要通过影响种群中个体的出生和死亡而对种群密度产生影响（图 1-7）。自然界中许多生物种群存在迁移现象，当生物个体向某个种群迁入或从某个种群迁出时，种群密度会发生相应变化。对于一个确定的种群，单位时间内迁入或迁出的个体数占种群个体总数的比例，分别称为种群的迁入率和迁出率。迁入率和迁出率也是影响种群密度的直接因素。 三、种群的年龄结构与性别比例影响种群密度种群由不同年龄的个体组成，各年龄段的个体在整个种群中都占有一定比例，从而形成种群的年龄结构，常用年龄锥体来表示（图 1-8）。不同生物的年龄可依据其生活史特点分别以年、月、周、日或小时计算，人的年
23、龄是以年为单位计算的。图 1-7 出生率和死亡率的相互作用影响种群密度第一节 种群具有鲜明的特征图 1-8 第六次全国人口普查年龄锥体第一章 同种生物构成动态的种群8年龄结构含有种群未来数量动态的信息。动物的繁殖能力与其年龄有关，生物学家常常把动物的年龄分为繁殖前期、繁殖期和繁殖后期 3 个年龄组。根据不同年龄组的繁殖潜力及年龄锥体形状的特点，可将年龄结构划分成 3种类型：增长型、稳定型和衰退型（图 1-9）。图 1-9 3 种类型年龄结构示意图增长型种群中老年个体数量少，幼年个体数量多。种群的出生率大于死亡率，种群密度将逐渐增大。稳定型种群中各年龄期个体比例适中，在一定时间内种群的出生率与死
24、亡率相当，种群密度将保持相对稳定。衰退型种群中幼年个体数量少，老年个体数量多，种群的死亡率大于出生率，种群密度将趋于下降。种群中雄性与雌性个体数的比例称为性别比例。不同生物种群的性别比例存在差异，同一生物种群的性别比例在不同时期也有差异。自然界中每个生物种群都有其特定的性别比例，偏离此比例则意味着部分个体不能参与生殖，使种群出生率下降，进而影响种群密度。在实际生产中，用性引诱剂大量诱杀害虫中的雄性个体，使许多雌性个体无法完成交尾，可以达到降低害虫种群密度的目的。受各种因素的影响，生物种群的密度维持在大自然所赋予的 “设定值” 附近。 这些因素有些是种群本身所固有的，如出生率和死亡率、迁入率和迁
25、出率、年龄结构、性别比例等，有些则是外在因素，如温度等。综合分析这些因素，人们就可以预测某种生物种群数量的变化趋势。研究种群的特征及其影响因素，在合理利用生物资源、生物保护及病虫害防治等方面都具有重要意义。9学业检测1. 牧民为确定某羊草种植区的放牧量，在一块长 100m、宽 50m 的草地内，随机设置了5 个 1m1m 的样方，对样方内出现的每一株羊草进行计数，结果见下表。样方编号样方面积（m2）羊草数量（株）111232113531894112051101（1） 这块草地内羊草数量的估算值是（ ）。 A. 568 000 B. 113 600 C. 540 000 D. 675 000（2
26、） 有羊草恰巧分布在样方的边线或角上，该如何计数？（3） 在同一块草地上，羊草的分布疏密不一，该如何确定样方位置及数量？第一节 种群具有鲜明的特征阅读空间种群的空间特征种群的空间特征是指组成种群的个体在空间中的位置状态或布局。由于不同生物对环境差异所发生的反应不同，同时受气候和环境变化、生殖方式和社会行为等的影响，不同种群的空间分布状况差异较大。种群的空间分布大致可分为 3 类（图 1-10）：图 1-10 种群空间分布的 3 种常见类型示意图均匀分布集群分布随机分布第一章 同种生物构成动态的种群102. 对某种群中同时出生的一群个体进行跟踪记录，将存活数量随年龄的变化作图即得到种群的存活曲线
27、。生态学家将种群的存活曲线分为 3 种类型（见左图）。（1） 型曲线的特点是种群在接近生理寿命前只有少数个体死亡，绝大多数个体都能达到生理寿命。请列举符合型曲线的生物种群实例。（2） 尝试结合生物实例描述型和型曲线的特点。（3） 研究存活曲线在实践中有何意义？请举例说明。3. 新中国成立后，我国相继进行过 6 次全国人口普查。下图是我国 1953 年、1982 年、2000 年和 2010 年 4 次人口普查所得年龄结构。仔细观察，思考下列问题：1953 年、1982 年、2000 年和 2010 年中国的人口年龄结构（1） 4 次人口普查所得年龄结构分别属于哪种类型？查阅相关资料或请教专家，
28、分析出现这种结果的主要原因。（2） 自 2016 年 1 月 1 日起，国家提倡一对夫妻生育两个子女。“普遍二孩”政策的实施是基于什么原因？（3） 实行“普遍二孩”政策将对经济、社会和家庭各层面产生深远影响。请选择其中一个方面进行探讨。11“竹外桃花三两枝， 春江水暖鸭先知。 ” 初春的池塘里，经常看到几只绿头鸭在水面上追逐嬉戏（图 1-11）。一对绿头鸭一般一年能繁殖 8 只雏鸭，假设这 8 只雏鸭雌雄各占一半，性成熟后继续按此速率繁殖后代，16 年后，这对绿头鸭的后代将会超过 3000 亿只！然而随着时间流逝，池塘水面上绿头鸭的数量并没有显著增加。自然界中生物种群的数量变化有何规律？这些规
29、律的表现需要何种条件？在实践中有哪些应用？ 一、理想条件下种群可呈现 J 型增长人们在研究生态学一般规律时，常常用到数学模型。建立动植物种群动态的数学模型，可以阐明种群数量变动的规律及调节机制，帮助人们理解各种生物因素和非生物因素是如何影响种群特征的。大肠杆菌是单细胞原核生物，以二分裂方式繁殖，即一个亲代通过分裂直接形成两个子代，种群各个世代不相重叠。在条件适宜、营养物质丰富的环境中，大肠杆菌每20min 即可繁殖一代。20min 后，一个大肠杆菌分裂为 2 个；再过 20min，2 个分裂为 4 个；再过 20min，4 个分裂为 8 个；即 20、21、22、23依次类推（图 1-12）。
30、一定数量（N0）的大肠杆菌繁殖 t 代后，种群的数量（Nt）可表示为：Nt = N02t以时间为 x 轴，种群个体数量为 y 轴作图，大肠杆菌种群的增长曲线像字母“J”，称为 J 型曲线（图 1-13）。从图中可以看出，在曲线底部种群增长缓慢，但随着个体数量增大，种群增长越来越快。自然条件下，生物进入一个资源丰富的栖息地时，在一定时间内能够发生类似的种群增长。如果没有限制，任何种群的增长都是 J 型的，持续 J 型增长将导致种群爆发。实际上，即使在实验室里以最佳条件培养大肠杆菌，J 型增长也不会持续下去。图 1-11 绿头鸭图 1-12 大肠杆菌通过二分裂增加个体数目示意图图 1-13 种群增
31、长的 J 型曲线第二节 数学模型可表征种群数量变化规律 第一章 同种生物构成动态的种群12 二、有限环境中种群呈 S 型增长环境毕竟是有限的，当种群内的个体增加到一定数量后，各种限制因素会对种群增长产生一定的阻力。因此，从长远来看，自然种群的增长并不符合 J 型增长。实验探究探究培养液中酵母种群数量的动态变化制作果酒和面包等都需要酿酒酵母。酿酒酵母是兼性厌氧型单细胞真菌，繁殖旺盛时以出芽生殖方式为主。在含糖的液体培养基中，酿酒酵母繁殖很快，迅速形成一个封闭容器内的酵母种群。通过细胞计数可以测定容器内的酵母种群随时间而发生的数量变化。目的要求1. 探究酵母种群数量的变动规律，分析影响种群数量变动
32、的因素。2. 学会用血细胞计数板进行酵母细胞计数的操作方法。材料器具干酵母粉、葡萄糖、蒸馏水，显微镜、盖玻片、血细胞计数板（规格：2516 ），高压蒸汽灭菌锅，恒温箱，天平，滴管、量筒、试管、试管架、直尺，坐标纸。活动程序1. 配制质量分数为 2.5% 和 10% 的两种葡萄糖溶液，将葡萄糖溶液和接种、培养用具等灭菌。2. 无菌条件下，取干酵母量 20 30 倍的 2.5% 葡萄糖溶液，将干酵母溶于其中，在 33 35下培养 10h 左右，制成酵母菌液。3. 无菌条件下， 将0.5mL酵母菌液接种到盛有40mL10%葡萄糖溶液的锥形瓶中，混合均匀。4. 将锥形瓶放入 25恒温箱中连续培养 7
33、天，每天定时取样 2 次并计数。5. 将盖玻片放在血细胞计数板的计数室上， 用滴管吸取培养液， 滴于盖玻片边缘，让培养液自行渗入，待酵母细胞全部沉降到计数室底部后，用显微镜计数酵母细胞数量，再以此为依据，估算锥形瓶中的酵母细胞总数。说明：血细胞计数板的平台较宽，中间被一短横槽分为两部分，各有一个方格网。方格网上刻有 9 个大方格，只有中间的一个大方格为计数室，这一大方格的长和宽各为 1mm，深度为 0.1mm，其容积为 0.1mm3。用 2516 型血细胞计数板计数时，13第二节 数学模型可表征种群数量变化规律通常取计数室四角和中央共 5 个中方格进行计数（图 1-14）。计数重复 3 次，取
34、平均值 A。每毫升培养液中酵母细胞数量的计算公式为：或： 分析讨论1. 如果一个小方格内酵母很多，难以数清，如何操作才方便计数？2. 以时间为横坐标，以酵母估算值为纵坐标，将所得数值用曲线在坐标纸上表示出来，描述酵母种群数量随时间变化的规律，并尝试解释实验结果。3. 发酵工业中需要使微生物种群的个体数长时间保持在较高水平上，以提高生产效率。如何才能实现这一目的？图 1-14 血细胞计数板（2516 型）及计数室取样示意图在一个有限的环境中，种群个体数量的增加将导致资源匮乏、代谢产物积累、种内斗争加剧、天敌增加等，这些环境阻力势必影响种群增长的速率，使种群增长曲线像一个倾斜伸展的字母“S”，称为
35、 S 型曲线（图 1-15）。S 型曲线可分为三段：（1）加速阶段，个体适应栖息环境后，种群增长的速率逐渐加快，这时种群的增长接近 J 型增长。 （2）减速阶段，这时种群增长的速率逐渐变慢，虽然种群的个体数量仍在增加，但增速放缓。 （3）平衡阶段，此时种群的出生率与死亡率相等，种群增长的速率降为 0，达到动态平衡。S 型曲线的峰值可用 K 表示，这是环境所图 1-15 种群增长的 S 型曲线酵母细胞数/mL =A5 25 104 稀释倍数酵母细胞数/mL =A80 400 104 稀释倍数第一章 同种生物构成动态的种群14阅读空间种群的内分泌调节学说20 世纪中期，克里斯琴在某些啮齿类动物大发
36、生后的数量急剧下降时期，对动物尸体进行了研究，结果没有发现大规模流行的病原体，但发现肝萎缩、脂肪沉积、肾上腺肥大、淋巴组织退化等共有特征。进一步研究发现，种群密度增大导致种群内部个体的心理压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了垂体和肾上腺的功能，动物产生惊恐、紧张、母爱关怀少、生育能力下降、对疾病的抵抗力减弱等表现，最后大部分个体死亡。随后，人们对穴兔、雪兔、布氏田鼠等进行了自然条件下的野外试验，进一步证明了克里斯琴的观点。人们将这种通过内分泌系统调节种群密度的观点称为内分泌调节学说， 也称为克里斯琴学说。 三、自然环境中种群增长是多型的自然环境中，种群增长的 J 型和 S 型曲线均可见
37、到，但不像数学模型所预测的那样光滑、典型。种群实际增长的变型是很多的，常常表现为两类增长方式之间的中间过渡类型（图 1-17）。图 1-17 澳大利亚塔斯马尼亚岛上的绵羊种群动态能承载的该种群的最大数量，称为环境容纳量。同一种生物的 K 值不是固定不变的。当生存环境遭受破坏时，K 值下降；当环境改善时，K 值上升。朱鹮是世界珍稀濒危鸟类之一（图 1-16），1981 年我国科学家在陕西汉中市洋县发现野生朱鹮种群时，仅有 7 只。森林采伐、湿地破坏、农药和化肥的使用、 人为猎捕、 天敌威胁等， 使其栖息地缩小、食物减少，导致其 K 值下降，这是朱鹮成为濒危物种的重要原因。1983 年建立陕西汉中
38、朱鹮自然保护区后，朱鹮获得更加广阔的生存空间和更好的栖息环境，K 值得以提高。截至 2018 年 1 月，国内朱鹮种群数量已增加到 2600 余只，其中野生及放飞朱鹮突破了 1800 只。图 1-16 陕西汉中保护区内的朱鹮15图 1-18 种群数量的几种动态变化一种生物进入新的栖息地， 经过适应环境、 快速增长后，种群既可能出现不规则的或周期性的波动，也可能较长时间保持相对稳定。有些种群会出现大发生，随后种群数量急剧下降。有的种群则出现较长时间的数量下降，甚至灭亡（图 1-18）。学业检测1. 澳大利亚本来没有兔。1859 年，24 只欧洲野兔从英国被带到了澳大利亚。这里有茂盛的牧草和疏松的
39、土壤，却没有鹰等野兔的天敌，野兔开始了几乎不受限制的快速繁殖。不到 100 年，野兔的数量达到 6 亿只以上，遍布整个澳洲大陆。（1） 100 年间，野兔种群增长的曲线大致属于哪种类型？（2） 欧洲野兔种群在澳大利亚疯狂增长，对当地生态系统会产生怎样的影响？（3） 为限制欧洲野兔种群数量的迅速增长，你认为应当采取哪些措施？第二节 数学模型可表征种群数量变化规律研究种群数量变化的规律，具有多方面的实际意义。例如，褐家鼠破坏作物、传播疾病，危害极大，人们常通过降低环境容纳量来控制其增长。在渔业生产中，人们总是希望捕到更多的鱼，但如果捕捞量长期过高，鱼类资源就会枯竭，甚至会导致大量鱼类种群的灭绝。我
40、们应该确定合适的捕捞时间及捕捞量才能既不危及鱼类种群的持续发展，又能获得较高的渔业产量。第一章 同种生物构成动态的种群162. 无论自然种群还是人工种群，个体数量在达到 K/2 时（左图中的 A 点），种群数量急速上升，这一时期称指数生长期，A 点是影响种群数量的关键点。（1） 某同学在“探究培养液中酵母种群数量的动态变化”实验中，根据实验结果绘制的曲线与左图相似。你认为哪种说法与实际不符？（ ） A. 实验过程中酵母种群的年龄组成先是稳定型，后是增长型，最后变为衰退型 B. 种群数量增长的速率在不同时间均不同 C. 本实验中不存在对照D. 每次取样前应将培养液振荡摇匀（2） 据图分析：捕捞为
41、何不能“竭泽而渔”？应如何确定捕捞量？（3） 种群的个体数超过 A 点后增长速率会变缓，请分析原因。3. 金钱龟是我国珍稀淡水龟种，主要以蚯蚓为食，也捕食鱼、虾和昆虫。下表是连续 3年对某池塘中金钱龟数量调查得到的数据。（1） 完善表中数据，画出 3 年来金钱龟种群数量变化的曲线（横轴表示年份，纵轴表示个体数量）。（2） 描述这 3 年研究过程中金钱龟的数量是如何变化的，尝试分析引起这种变化的可能原因。年份有标记的数量重捕的总量重捕中有标记的数量估计种群的总量132281522521113231911金钱龟数量调查表种群增长的 S 型曲线17第二节 生物体由多种多样的细胞构成大熊猫鼎盛的时期是
42、在 50 万 70 万年前，当时，大熊猫的栖息地覆盖了北起北京、南至缅甸南部和越南北部的广大地区（图 1-19）。在距今约 1.8 万年前的第四纪冰期之后，北方的大熊猫绝迹，南方的大熊猫分布区也骤然缩小。支离破碎的栖息地和孤立分布的生存状态，致使大熊猫濒临灭绝。我国采取包括立法在内的多项措施保护大熊猫。截至 2013 年底，全国野生大熊猫种群数量达 1864 只，圈养大熊猫种群数量达 375 只。大熊猫为什么会成为濒危物种？自然种群的动态变化受到哪些因素的影响？ 一、生物因素影响种群特征自然界中的任何一个物种都不是孤立存在的，总要与其他物种间发生这样或那样的联系，从而形成错综复杂的种间关系，主
43、要包括捕食、竞争、寄生和共生。物种之间最普遍的是捕食关系，即一种生物以另一种生物作为食物的现象。例如，猎豹以羚羊为食，猎豹称为捕食者，羚羊称为被捕食者。捕食关系对双方种群数量具有显著的影响。在美国的罗亚岛国家公园，狼是驼鹿唯一的天敌，驼鹿也是狼的唯一食物来源。20 世纪 5090 年代，科学家持续调查岛上驼鹿和狼的数量，发现两者之间存在一定的关系：驼鹿数量增加时，狼群食物丰富，其种群密度随之上升；不断增加的狼大量捕食驼鹿，驼鹿的种群密度又开始下降（图 1-20）。食物链中某种生物的数量变动时，相关生物种群的数量也会随之发生变化，从而使该生物种群的数量又恢复至原来的水平。图 1-19 大熊猫图
44、1-20 驼鹿和狼种群密度变化关系示意图第三节 生物因素和非生物因素影响种群特征第一章 同种生物构成动态的种群18图 1-21 草履虫竞争实验结果c 袋状草履虫与大草履虫混合培养a 三种草履虫单独培养b 双小核草履虫与大草履虫混合培养经典再现竞争影响种群密度19341935 年，苏联生态学家高斯（G. Gause）通过实验研究了 3 个不同种的草履虫的竞争问题。草履虫是原生动物， 生活在淡水中， 以水里的细菌和有机碎屑为食， 一般在池沼、小河中都可采到，常见种类有大草履虫、双小核草履虫和袋状草履虫。高斯在培养管中分别单独培养大草履虫、双小核草履虫和袋状草履虫，结果 3 种草履虫都按照S 型曲线
45、增长到最大值（图 1-21a）。当高斯把双小核草履虫和大草履虫放在同一个培养管中培养时，一开始两者都有增长，16 天后，只有双小核草履虫生存下来，而大草履虫完全灭绝（图 1-21b）。研究发现，双小核草履虫生长速度是大草履虫的 6 倍，对有限资源的占有率更高。因此，高斯提出“竞争排斥理论”：两个物种竞争有限的资源，对资源占有率更高的物种将会排斥另一个物种。高斯把大草履虫和袋状草履虫放在一起培养，他预期这两个物种也会竞争有限的食物，有一种会胜出。结果这种情况没有发生，反而两者都活了下来（图 1-21c）。分析讨论1. 对比 3 种草履虫单独和混合培养达到 K 值的时间及数量，得出什么结论？2.
46、推测袋状草履虫和大草履虫混合培养时能够共存的原因。3. 选择自然界中有竞争关系的两种生物，推测二者生活在一起可能出现的几种结果。19第三节 生物因素和非生物因素影响种群特征生活在同一地区的不同物种，如果具有相似的生存需求，就会发生竞争。竞争是指两种或两种以上的生物为争夺相同的有限空间和资源而直接或间接抑制对方的现象。存在竞争关系的生物之间通过不同的方式相互作用，进而影响双方种群的数量等特征。竞争的结果往往是一方取得优势，另一方受到抑制甚至被消灭。有时两种生物会共存，但栖息地、食性、活动时间或其他特征将发生改变。一种生物（寄生物）寄居于另一种生物（寄主）的体内或体表， 从而摄取寄主养分以维持生活
47、的现象， 称为寄生。寄生关系广泛存在于植物之间、动物之间和动植物之间，是影响种群数量的另一种因素。北美地区的雪兔具有 910年的周期性数量变动规律，这种现象与寄生在雪兔体内的蠕虫（羊肝蛭、绦虫等）有关。随着雪兔种群密度的增大，蠕虫与雪兔的接触机会增多，引起蠕虫病的广泛传播，导致雪兔的死亡率上升，出生率下降。雪兔种群数量的下降减少了蠕虫与其接触的机会，于是蠕虫病逐渐减弱。此后，雪兔的死亡率下降，出生率上升，种群数量又开始增加（图1-22）。图 1-22 雪兔种群数量与蠕虫病感染率关系模型寄生现象虽然从表面看对寄主是有害的，但可以将寄主种群数量控制在一定水平， 对该物种的生存是有利的。 同时，当寄
48、主的种群数量保持在一个相对稳定的数值范围内时，寄生物的种群数量也相应地保持一个较为稳定的数值。共生是指两种生物生活在一起，相互依赖，彼此有利；如果分开，则对一方或双方不利。地衣是一种单细胞藻类和一种真菌组合的有机体，真菌的菌丝缠绕并包围单细胞藻类，使二者密切融为一体（图 1-23）。真菌的菌丝吸收水和无机盐，藻类进行光合作用，它们彼此交换养料，互为补充，使地衣具有惊人的生命力，能够适应恶劣的环境。图 1-23 地衣第一章 同种生物构成动态的种群20图 1-24 不同藻类生活的水体深度不同如果把这两种生物分开，藻类虽可艰难存活，真菌则因无法获得有机养料而死亡。在共生关系中，两个物种之间的相互合作
49、，各自均从对方取得利益。具有共生关系的两种生物，种群的数量动态表现为“一荣俱荣，一损俱损”。捕食、 竞争、 寄生和共生是物种间相互作用的主要方式，这些作用往往同时存在，有时会相互影响。美国生态学家斯坦利（S. Stanley）的“收割理论”指出：捕食者往往捕食数量多的物种，这样就会避免出现一种或少数几种生物在生态系统中占绝对优势的局面，为其他物种的生存腾出空间。物种之间的相互关系对于整个生物界的生存和发展极为重要，把各个物种连接为复杂的生命之网，影响着整个生态系统的稳定性。 二、非生物因素影响种群特征非生物因素可以通过影响种群内个体的生长、发育、生殖、迁移等影响种群密度，某些非生物因素能够限制
50、种群的分布区域。光对植物种群的分布起决定性作用。杨、柳、桦、槐等阳生植物适应于强光照地区，而人参、三七、半夏等阴生植物适应于弱光照地区，强光反而不利于其生长。水体对光线的吸收能力很强，海洋 100 米深处的光强仅为水表面的 1，而且由于海水易于吸收波长较长的光，从而造成各水层的光谱差异。各种藻类对光强和光谱的要求不同，绿藻一般生活于水体表层，而红藻、褐藻则能利用蓝、绿等波长较短的光，可在水体较深处生活（图 1-24）。21图 1-25 胡桃蚜种群数量的变化第三节 生物因素和非生物因素影响种群特征生物体内的化学反应依赖酶的催化作用，酶促反应必须在一定的温度范围内才能正常进行。当环境温度过高或过低
