1、第二节第二节 细胞反应过程动力学细胞反应过程动力学2.1 2.1 微生物微生物基础知识基础知识2.2 2.2 微生物反应过程质量与能量衡算微生物反应过程质量与能量衡算 2.3 2.3 微生物反应动力学微生物反应动力学1/83第一代生物技术产品出现1857年法国著名生物学家巴斯德用试验证实了酒精发酵是由活酵母引发，其它不一样发酵产物则是由不一样微生物作用而形成。以后发觉是因为它们分泌了一个含有发酵能力物质，称为酶。其它如制造醋、酱（油）、奶制品、面包，医学上以霉治疡技术。2/83第二代近代生物技术产品发展40年代初，第二次世界大战暴发。医生们急需一个比磺胺药品更为效而毒副作用小抗菌感染药品来治疗
2、伤员和平民因创伤引发感染及继发性疾病。于是，1928年英国Flemingfa发觉青霉素成为这类抗菌消炎药首选。时至今日，青霉素仍被认为是20世纪医学史上最伟大发觉。3/83第三代当代生物技术产品 从1953年美国Watson及Crick发觉了DNA分子双螺旋结构，由此而来21世界克隆等基因工程快速发展。1953年Grubhofer及Schleith提出了酶固定化技术。1956年，中国首次人工合成了结晶牛胰岛素。到现在，干扰素、生长激素、淋巴细胞活素、疫苗、白蛋白、心钠素等各种DNA重组技术产品已逐步被广泛利用。4/83(1)发酵食品(酱、纳豆、酸奶、奶酪、乳酸饮料等)(2)酒精饮料(白酒、啤酒
3、、葡萄酒等)(3)菌体(面包酵母、SCP、绿藻、螺旋藻等)(4)有机酸(醋酸、柠檬酸、乳酸、衣康酸等)(5)氨基酸(谷氨酸、赖氨酸、色氨酸等)(6)核酸类物质(7)抗生素(青霉素、头孢菌素、链霉素、氯霉素等)(8)油脂及相关化合物(-亚油酸、EPA、DHA等)(9)含有生理活性低分子量物质(维生素类、激素等)(10)高分子物质(酶；多糖类；生理活性蛋白）(11)其它微生物工业生产物质微生物工业生产物质5/83红细胞生产素、白细胞介素、G-CSF、单克隆抗体等用动物细胞生产物质用动物细胞生产物质用植物细胞生产物质用植物细胞生产物质紫草素类化合物、人参、紫杉醇等6/83微生物是对那些肉眼不微生物是
4、对那些肉眼不能直接观察到、微小、能直接观察到、微小、但能维持生命并繁殖生但能维持生命并繁殖生物通称，包含细菌、酵物通称，包含细菌、酵母、霉菌、真菌、藻类母、霉菌、真菌、藻类和原生动物和病毒等。和原生动物和病毒等。2.1 2.1 微生物基础知识微生物基础知识2.1.1 2.1.1 微生物分类与命名微生物分类与命名7/83分类：分类：界界（Kingdom）门（门（Phylum）纲（纲（Class）目（目（Order）科（科（Family）属（属（Genus）种（种（Species）8/83种种 以以 下下 有有：变变 种种（VarietyVariety）、型型（FormForm）、品系（）、品系（
5、StrainStrain）等。）等。命名：命名：“双名法双名法”。属属名名：大大写写字字母母开开头头，是是拉拉丁丁词词名名词词，用以描述微生物主要特征；用以描述微生物主要特征；种种名名：小小写写字字母母打打头头，是是一一个个拉拉丁丁词词形形容词，用以描述微生物次要特征。容词，用以描述微生物次要特征。9/83比如：比如：Staphylococcus Staphylococcus aureusaureus，前一个词是，前一个词是属名，是拉丁语名词，属名，是拉丁语名词，是是“葡萄球菌葡萄球菌”意思。意思。第二个词字是种名，第二个词字是种名，是拉丁语形容词，意是拉丁语形容词，意思是思是“金黄色金黄色”
6、。所。所以学名是以学名是“金黄色葡金黄色葡萄球菌萄球菌”。10/83细菌是单细胞微生物，有不一样形状及大小，细菌是单细胞微生物，有不一样形状及大小，以经典二分裂殖方式繁殖。以经典二分裂殖方式繁殖。细菌含有一定形态，形状近似圆形称作球菌；细菌含有一定形态，形状近似圆形称作球菌；形状近似圆柱形成为杆菌。形状近似圆柱形成为杆菌。11/83霉菌是丝状真菌一个通俗名称，在自然界分布很霉菌是丝状真菌一个通俗名称，在自然界分布很广，其生长所要求相对温度比细菌低。真菌有核广，其生长所要求相对温度比细菌低。真菌有核，呈丝状，直径普通为，呈丝状，直径普通为3 310m10m，多分枝，有或，多分枝，有或无隔膜。无隔
7、膜。霉菌多为腐生菌，也霉菌多为腐生菌，也有少数寄生于动物或有少数寄生于动物或植物体内。它们含有植物体内。它们含有广泛降解和合成能广泛降解和合成能力，是发酵生产一些力，是发酵生产一些主要物质主力军。主要物质主力军。12/83酵母菌是一个通俗名称，是经典真核生物，多为单细胞，有也呈丝状。有酵母经过出芽进行无性繁殖，也有酵母进行分裂繁殖。酵母既可进行好氧呼吸，又能进行厌氧呼吸。酵母菌在酒类酿造中是不可缺乏。13/83病毒是存在于动物、植物、昆虫、真菌、藻类病毒是存在于动物、植物、昆虫、真菌、藻类和细菌细胞内专性寄生物，是最小微生物。病和细菌细胞内专性寄生物，是最小微生物。病毒本身不具备或具备最低合成
8、和代谢能力，只毒本身不具备或具备最低合成和代谢能力，只能在寄主细胞内生长繁殖，常造成寄主细胞被能在寄主细胞内生长繁殖，常造成寄主细胞被破坏和死亡。寄生于细菌细胞内病毒又称为噬破坏和死亡。寄生于细菌细胞内病毒又称为噬菌体。噬菌体是危害细菌发酵主要根源。菌体。噬菌体是危害细菌发酵主要根源。烟草花叶病毒烟草花叶病毒噬菌体（噬菌体（DNADNA病毒）病毒）14/832.1.2 2.1.2 微生物化学组成微生物化学组成 微生物菌体微生物菌体80%80%左右是水分。左右是水分。湿菌体所含水分是指菌体在湿菌体所含水分是指菌体在100100前后前后干燥直到恒重时降低量。除去水分菌体称干燥直到恒重时降低量。除去
9、水分菌体称为干菌体。为干菌体。微生物菌体中除水分外，其余为蛋白微生物菌体中除水分外，其余为蛋白质、碳水化合物、脂肪、核酸、维生素和质、碳水化合物、脂肪、核酸、维生素和无机物等化学物质。无机物等化学物质。15/83 细胞中一些元素（除碳、氧、氮和细胞中一些元素（除碳、氧、氮和氢外）含量，普通以磷、钾为多，其次氢外）含量，普通以磷、钾为多，其次是钙、镁、硫、钠、氯、铁、锌、硅等。是钙、镁、硫、钠、氯、铁、锌、硅等。另外，还含有微量铝、铜、锰、钴等。另外，还含有微量铝、铜、锰、钴等。16/832.1.3 2.1.3 生长特征生长特征因为微生物种类各异，因为微生物种类各异，不一样微生物生不一样微生物生
10、长特征亦有很大差异。长特征亦有很大差异。细细菌菌以以分分裂裂方方式式进进行行繁繁殖殖。在在适适宜宜生生长长条条件件下下，一一些些细细菌菌世世代代时时间间可可达达1020min。17/83然然而而，比比较较经经典典世世代代时时间间为为404060 60 minmin。当当细细菌菌分分裂裂为为二二分分裂裂时时，世世代代时时间间等等于于倍倍增增时时间间（菌菌体体量量增增加加一一倍倍所所需时间）。需时间）。酵母菌生长方式有出芽繁殖、裂殖和芽裂酵母菌生长方式有出芽繁殖、裂殖和芽裂（如同菌丝生长）三种。在最适条件下，（如同菌丝生长）三种。在最适条件下，酵母在酵母在45 min45 min内就能够分裂，比较
11、经典分内就能够分裂，比较经典分裂时间为裂时间为9090120 min120 min。18/83霉菌生长特征是菌丝伸长和分枝。从菌霉菌生长特征是菌丝伸长和分枝。从菌丝体（顶端生长）顶端细胞间形成隔膜丝体（顶端生长）顶端细胞间形成隔膜进行生长，一旦形成一个细胞，它就保进行生长，一旦形成一个细胞，它就保持其完整性。霉菌倍增时间可短至持其完整性。霉菌倍增时间可短至606090 min90 min，但经典霉菌倍增时间为，但经典霉菌倍增时间为4 48 h8 h。19/83病毒能在活细胞内繁病毒能在活细胞内繁殖，但不能在普通培殖，但不能在普通培养基中繁殖。病毒是养基中繁殖。病毒是经过复制方式进行繁经过复制方
12、式进行繁殖，即感染细胞后殖，即感染细胞后“接管接管”寄主细胞生物寄主细胞生物合成机构，按病毒遗合成机构，按病毒遗传特征，合成病毒核传特征，合成病毒核酸和蛋白质，而且以酸和蛋白质，而且以指数方式进行复制，指数方式进行复制，幂大于幂大于2 2。流行性感冒病毒流行性感冒病毒20/83分为碳源、氮源、无机元素、微量营养分为碳源、氮源、无机元素、微量营养素或生长原因等。素或生长原因等。2.1.4 2.1.4 影响微生物反应环境原因影响微生物反应环境原因1 营养物质营养物质21/83 可组成微生物细胞和代谢产物中碳可组成微生物细胞和代谢产物中碳架起源营养物质。碳源主要作用是组成架起源营养物质。碳源主要作用
13、是组成细胞物质和供给微生物生长发育所需能细胞物质和供给微生物生长发育所需能量。大多微生物以有机含碳化合物作为量。大多微生物以有机含碳化合物作为碳源和能源，比如糖类、淀粉、油脂等。碳源和能源，比如糖类、淀粉、油脂等。光能自养微生物是利用光为能源，二氧光能自养微生物是利用光为能源，二氧化碳为主要碳源。化碳为主要碳源。(1)碳源碳源22/83 氮氮源源主主要要是是提提供供合合成成原原生生质质和和细细胞胞其其它它结结构构原原料料，普普通通不不提提供供能能量量。在在微微生生物物工工业业中中，硫硫氨氨、尿尿素素、豆豆饼饼和和玉玉米米浆等是较为惯用氮源。浆等是较为惯用氮源。(2)氮氮源源23/83 无无机机
14、元元素素主主要要功功效效是是：组组成成细细胞胞组组成成成成份份；作作为为酶酶组组成成成成份份；维维持持酶酶作作用用；调调整整细细胞胞渗渗透透压压、氢氢离离子子浓浓度度和和氧氧化化还还原原电电位位等等。需需要要量量较较大大无无机机元元素素是是磷磷、硫硫、镁镁、铁铁、钾钾、钙钙等等，还还需需要要几几个个微微量金属元素，如锰，钴，铜，锌等。量金属元素，如锰，钴，铜，锌等。(3)无机元素无机元素24/83 微微生生物物维维持持正正常常生生活活所所不不可可缺缺乏乏，但其需要量又不大。但其需要量又不大。依依据据化化学学结结构构和和代代谢谢功功效效可可将将其其分分为为三三类类：即即维维生生素素、氨氨基基酸酸
15、和和嘌嘌呤呤、嘧嘧啶啶。工工业业生生产产中中，常常利利用用玉玉米米浆浆等等作生长原因起源。作生长原因起源。(4)生长原因生长原因25/83 温温度度是是影影响响微微生生物物生生长长和和繁繁殖殖最最主主要要原原因因之之一一。在在一一定定范范围围内内，微微生生物物代代谢谢活活动动与与生生长长繁繁殖殖伴伴随随温温度度上上升升而而增增加加，温温度度上上升升到到一一定定程程度度，开开始始对对机机体体产产生生不不利利影影响响，如如温温度度继继续续提提升升，细细胞胞功功效效急骤下降，以至死亡。急骤下降，以至死亡。2 温度温度26/83 各各种种生生物物有有其其最最适适生生长长温温度度、最最高高生生长长温温度
16、度与与最最低低生生长长温温度度，而而且且，最最适适、最最高高和和最最低低温温度度会会因因环环境境条条件件改改变变而而改改变。变。27/83微生物生长温度最低生长温度（普通-5-10，极端为-30）嗜冷菌嗜冷菌（20）中温菌中温菌 最适生长温度（2045）嗜热菌嗜热菌（45）最高生长温度（普通8095，极端为10530028/83 氧氧是是在在溶溶解解状状态态下下被被微微生生物物利利用用，可可用用培培养养基基氧氧化化还还原原电电位位Eh作作为为定定量量表表示示厌厌氧氧程程度度方方法法。除除与与氧氧分分压压相相关关外外，Eh还还受受pH影影响响。pH值值低低时时，氧氧化化还还原原电电位位高高；pH
17、值值高高时时，氧氧化化原原电电位位低低。当当pH一一定定 时时，溶溶 氧氧 水水 溶溶 液液 Eh与与 溶溶 解解 氧氧 浓浓 度度（DO）对对数数成成正正比比。所所以以，由由所所测测得得Eh可求得所需可求得所需DO值。值。3 3 溶解氧与氧化还原电位溶解氧与氧化还原电位EhEh29/83好好氧氧性性微微生生物物,如如霉霉菌菌,在在Eh值值为为+0.1伏伏以以上上均均可可生生长长，以以Eh等等于于+0.3+0.4伏伏时为适。时为适。厌厌氧氧微微生生物物,产产甲甲烷烷菌菌,只只能能在在Eh值值小小于于+0.1伏以下生长。伏以下生长。兼兼性性厌厌氧氧微微生生物物,如如酵酵母母,在在+0.1伏伏以以
18、上上或以下均能生长。或以下均能生长。30/83 不不一一样样微微生生物物有有其其最最适适生生长长pHpH值值范范围围。大大多多数数自自然然环环境境pHpH值值为为5 59 9，许许多多微微生生物物最最适适生生长长pHpH也也在在此此范范围围内内，只只有有少少数数种种类类可可生生长长在在pHpH值值低低于于2 2或或高高于于1010环环境境中中。大大多多数数酵酵母母与与霉霉菌菌在在微微酸酸性性（pH5pH56 6）环环境境中中生生长长最最好好，而而细细菌菌、放放线线菌菌则在中性或微碱性条件下生长最好。则在中性或微碱性条件下生长最好。4 pH31/83细细菌菌要要求求水水活活度度（湿湿料料饱饱和和
19、蒸蒸汽汽压压/相相同同温温度度下下纯纯水水饱饱和和蒸蒸汽汽压压）在在0.900.900.990.99之之间间；大大多多数数酵酵母母菌菌为为0.800.800.900.90；真真菌菌及及少少数数酵酵母母菌菌要要求求在在0.600.600.700.70。所所以以，固固态态发发酵酵惯惯用用真真菌菌原原因因就就是是其其对对水水活活度度要要求求低低，能能够够排排除其它杂菌污染。除其它杂菌污染。5 湿度湿度 32/836 渗透压渗透压 微生物普通在高渗透压下难以生微生物普通在高渗透压下难以生长。不过，嗜高渗菌、嗜盐菌和嗜糖长。不过，嗜高渗菌、嗜盐菌和嗜糖菌例外，在菌例外，在3030以上浓度食盐中仍有以上浓
20、度食盐中仍有生长霉菌存在，在生长霉菌存在，在7070浓度蔗糖中也浓度蔗糖中也有生长酵母生存。有生长酵母生存。33/837 7 压力压力 普通微生物甚至可在几十个大气压水普通微生物甚至可在几十个大气压水压下也不受影响，对于通常微生物反压下也不受影响，对于通常微生物反应过程，压力影响能够不考虑。应过程，压力影响能够不考虑。34/838 光线光线 红色或绿色细菌及绿藻类生长需要光，红色或绿色细菌及绿藻类生长需要光，而普通微生物在明亮处生长不如暗处而普通微生物在明亮处生长不如暗处好，日光甚至是有害。好，日光甚至是有害。35/83特特点点：微微生生物物反反应应是是生生物物化化学学反反应应，通通常常是是在
21、在常常温温、常常压压下下进进行行；原原料料多多为为农农产产品品，起起源源丰丰富富；易易于于生生产产复复杂杂高高分分子子化化合合物物和和光光学学活活性性物物质质；除除产产生生产产物物外外，菌菌体体本本身身也也可可是是一一个个产产物物。假假如如其其富富含含维维生生素素或或蛋蛋白白质质或或酶酶等等有有用用产产物物时时，可可用用于于提提取取这这些些物物质质；经经过过菌菌种种改改良良，有有可可能能使使同同一一生生产产设设备备生生产产能能力力大大大大提提升升；微微生生物物反反应应是是自自催化反应。催化反应。2.1.5 2.1.5 微生物反应特征微生物反应特征36/83微生物常能分泌或诱导分泌有用生物化学物
22、质；轻易筛选出分泌型突变株；微生物生长速率快；微生物代谢产物产率较高等。优点：优点：37/83不足：不足：副产物产生不可防止。影响微生物反应原因多实际控制有难度；原料是农副产品，受价格变动影响大；产前准备工作量大，相对化学反应器而言，反应器效率低。对于好氧反应，需氧，故增加了生产成本，且氧利用率不高；废水有较高BOD值。38/832.2 2.2 微生物反应过程质量与衡算微生物反应过程质量与衡算 经过质量和能量衡算，能够了解反应物和生成物之间定量关系，反应过程需要消耗和释放多少能量。经过反应过程衡算式有已知量能够求出未知量。所以它是研究反应过程一个有效伎俩，对处理工程问题尤其有用。39/83 反
23、应计量学是对反应物组成和反应转化程度数量化研究。经过计量学，可知道反应过程中相关组分组成改变规律以及各反应之间数量关系。知道了这些数量关系，就能够由一个物质消耗或生成速率来推知其它物质消耗或生成速率。2.2.1 2.2.1 微生物反应过程质量衡算微生物反应过程质量衡算1 细胞反应过程计量学细胞反应过程计量学40/83 因为细胞反应过程由众多组分参加，且代谢路径错综复杂，在细胞生长和繁殖同时还伴伴随代谢产物生成，所以其过程极难象化学反应一样用正确系数加以表示。这就要求用另外一些方法来加以简化处理。41/832 2 微生物反应过程微生物反应过程42/833 3 质量和能量衡算意义质量和能量衡算意义
24、(1)能够了解反应物和生成物之间定量关系。(2)反应过程需要消耗或释放多少能量，即经过反应过程衡算式由已知量求未知量。43/83 为了表示出微生物反应过程中各物质为了表示出微生物反应过程中各物质和各组分之间数量关系，最惯用方法是对和各组分之间数量关系，最惯用方法是对各元素进行原子衡算。各元素进行原子衡算。4 4 反应过程计算方法反应过程计算方法44/83 假如碳源由假如碳源由C C、H H、O O组成，氮源为组成，氮源为NHNH3 3，细胞分子式定义为，细胞分子式定义为CHxOyNzCHxOyNz，忽略其它，忽略其它微量元素微量元素P P、S S和灰分等，此时用碳定量关和灰分等，此时用碳定量关
25、系式表示微生物反应计量关系是可行。系式表示微生物反应计量关系是可行。45/83式中式中CHmOnCHmOn为碳源元素组成，为碳源元素组成，CHxOyNzCHxOyNz是是细胞元素组成，细胞元素组成，CHuOvNwCHuOvNw为产物元素组成。为产物元素组成。下标下标m m、n n、u u、v v、w w、x x、y y、z z分别代表分别代表与一碳原子相对应氢、氧、氮原子数。与一碳原子相对应氢、氧、氮原子数。46/83对各元素做元素平衡，得到以下方程：对各元素做元素平衡，得到以下方程：方程组中有方程组中有a a、b b、c c、d d、e e和和f f六个未知六个未知数，需六个方程才能解。数，
26、需六个方程才能解。47/83例例1 1：葡萄糖为基质进行面包酵母：葡萄糖为基质进行面包酵母(S.(S.cerevisiae)cerevisiae)培养，培养反应式可用下培养，培养反应式可用下式表示，求计量关系中系数式表示，求计量关系中系数a a、b b、c c、d d。48/83C:6=6b+dH:12+3a=10b+2cO:6+23=3b+c+2dN:a=b以上方程联立求解得：以上方程联立求解得：a=b=0.48 c=4.32 a=b=0.48 c=4.32 d=3.12d=3.12解：解：49/83O2消耗速率与CO2生成速率可用来定义好氧培养中微生物生物代谢机能主要指标之一呼吸商，其定义
27、式为：呼吸商呼吸商50/83例2：乙醇为基质好氧培养酵母，反应方程式为：呼吸商RQ=0.6。求各系数a、b、c、d、e。依据RQ得：d/a=0.6C:2=c+dC:2=c+dH:6+3b=1.75c+2eH:6+3b=1.75c+2eO:1+2a=0.5c+2d+eO:1+2a=0.5c+2d+eN:6=0.15cN:6=0.15c解：51/83解得：a=2.394;b=0.085;c=0.564;d=1.436;e=2.63452/83例例3 3：葡萄糖为碳源，：葡萄糖为碳源，NHNH3 3为氮源进行酵母为氮源进行酵母厌氧培养。培养中分析结果表明，消耗厌氧培养。培养中分析结果表明，消耗100
28、mol100mol葡萄糖和葡萄糖和12mol NH12mol NH3 3生成生成57mol57mol菌体、菌体、43mol43mol甘油、甘油、130mol130mol乙醇、乙醇、154molCO154molCO2 2和和3.6molH3.6molH2 2O O，求酵母经验分子式。，求酵母经验分子式。53/83酵母化学结构 CH1.84N0.21O0.52C:600=57w+433+154+1302H:1200+123=57x+438+1306 +3.62O:600=57z+433+1542+130+3.6N:12=57y解得：w=1;x=1.84;y=0.21;z=0.52解：54/832.
29、2.2 2.2.2 微生物反应过程得率系数微生物反应过程得率系数消耗消耗1g1g基质生成细胞克数称为细胞得率基质生成细胞克数称为细胞得率或称生长得率或称生长得率Yx/sYx/s。得率系数是对碳源等物质生成细胞或其它产物潜力进行定量评价主要参数。1 细胞得率系数细胞得率系数55/83细胞得率单位是细胞得率单位是g g细胞细胞/g/g基质。这里细基质。这里细胞是指干细胞质量（除特殊说明外，胞是指干细胞质量（除特殊说明外，以下细胞质量均指干细胞）。以下细胞质量均指干细胞）。56/83式中：式中：r rx x微生物细胞生长速率，微生物细胞生长速率，r rs s 是基质消耗速率。是基质消耗速率。某一瞬间
30、细胞得率称为微分细胞得率某一瞬间细胞得率称为微分细胞得率（或瞬时细胞得率）（或瞬时细胞得率）57/83同一菌种，同一培养基，好氧培养同一菌种，同一培养基，好氧培养Yx/sYx/s比厌氧培养比厌氧培养Yx/sYx/s大多大多 。同一菌种在不一样培养基中，同一菌种在不一样培养基中，Y YX/SX/S大小次大小次序为：序为：复合培养基合成培养基基本培养基复合培养基合成培养基基本培养基58/83 当基质为碳源，不论是好氧培养还是厌当基质为碳源，不论是好氧培养还是厌氧培养，碳源一部分被同化为细胞组成氧培养，碳源一部分被同化为细胞组成成份，其余部分被异化分解为成份，其余部分被异化分解为COCO2 2和代谢
31、和代谢产物。假如从碳源到菌体同化作用看，产物。假如从碳源到菌体同化作用看，与碳元素相关细胞得率与碳元素相关细胞得率YcYc可由下式表示可由下式表示2 2 基于碳元素消耗细胞得率基于碳元素消耗细胞得率Y YC C59/83 式中式中XcXc和和ScSc分别为单位质量细胞和单位分别为单位质量细胞和单位质量基质中所含碳源素量。质量基质中所含碳源素量。YcYc值普通小值普通小于于1 1，为，为0.40.90.40.9。60/83例：乙醇为基质好氧培养酵母，反应方程式为：求YX/S和YX/O、YC61/8362/8363/83碳源经过氧化释放能量，一部分进入ATP供细胞生长，全部物质氧化总伴伴随电子转移
32、。有效电子转移：物质在氧化过程中伴伴随能量释放所进行电子转移。每分子氧可接收4个电子，即有效电子转移数是4。3 3 基于有效电子数细胞得率基于有效电子数细胞得率Y Yave-ave-64/83比如：0.5mol O2与1mol H2合成1mol H2O，同时放出241.1 KJ热量，过程中有效电子转移数为2，记作2(ave-)。当1mol葡萄糖完全氧化时，需要消耗6mol氧分子，对应有效电子转移数为6424(ave-/mol)65/83依据大量试验，有机化合物氧化时每转移一个有效电子，平均释放出111kJ热量，记作：与量热器测定葡萄糖燃烧过程得到HS-2813KJ/mol，相差5%。这在工程上
33、是可接收，所以能够用有效电子转移数来计算有机物氧化过程释放能量。所以葡萄糖完全氧化时，释放能量应为：66/83如产气杆菌YX/S=72.7g/mol葡萄糖，葡萄糖有效电子转移数为24ave-/molYave-=72.7/24=3g/ave-67/83微生物反应特点之一是经过呼吸链（电子传递）氧化磷酸化生成ATP。4 4 以基质异化代谢产生以基质异化代谢产生ATPATP为基准细为基准细胞得率胞得率Y YATPATP68/83式中：式中：Y YATPATP相对于基质相对于基质ATPATP生成得率（生成得率（mol mol ATP/molATP/mol基质），基质），MsMs基质分子量。基质分子量。
34、69/83 依据大量试验发觉，在厌氧培养时，YATP与细胞、底物种类无关，基本上为常数，即YATP10，而且该值可看作为细胞生长普遍特征值 好氧反应中，除底物水平磷酸化生成ATP外，还经过氧化磷酸化生成大量ATP。所以，好氧YX/S值大于厌氧YX/S70/83 氧化磷酸化反应效率常采取其被酯化无机磷酸分子数和此时消耗氧原子数之比(简称P/O)来表示，即每消耗1原子氧生成ATP分子数量来表示。普通酵母菌P/O约等于1，细菌P/O等于0.51.071/83微生物反应中能够用YkJ表示微生物对能量利用情况，5 5 微生物对能量得率微生物对能量得率Y YKJKJ72/83 式中E表示消耗总能量，包含同
35、化过程，即菌体所保持能量Ea和分解代谢能量Eb。前者可采取干细胞燃烧热，后者可采取所消耗碳源和代谢产物各自燃烧热之差来计算。多数微生物在好氧培养时YKJ值为0.028g细胞/kJ，在厌氧培养时YKJ平均值为0.031g细胞/kJ。对于光能自养型微生物，如藻类YKJ约等于0.002 g细胞/kJ。73/83例：葡萄糖为碳源，NH3为氮源，进行某种细菌好氧培养，消耗葡萄糖中2/3碳源转化为细胞中碳。反应式为计算上述反应中得率系数YX/S和YX/O。74/831mol葡萄糖中含有碳为72g，转化为细胞内碳为722/3=48(g)所以c=48/(4.412)=0.91转化为CO2碳量为：72-4824
36、(g)所以e=24/12=275/83N平衡：14b=0.86c14 得b=0.78H平衡：12+3b=7.3c+2d 得d=3.85O平衡：616+216a=1.216c+216e+16d 得a=1.47消耗1mol葡萄糖生成菌体量：0.91(4.412+7.31+0.8614+1.216)=83.1(g)YX/S=83.1/180=0.46(g/g)YX/O=83.1/(1.4732)=1.77(g/g)76/83 微微生生物物反反应应是是放放热热反反应应。储储存存于于碳碳源源中中能能源源，在在好好氧氧反反应应中中约约有有40%50%能能量量转转化化为为ATP，供供微微生生物物生生长长、代
37、谢之需，其余能量作为热量被排放。代谢之需，其余能量作为热量被排放。2.2.3 2.2.3 微生物反应中能量衡算微生物反应中能量衡算77/83在微生物放热过程中，放热量Q可用下式计算:-HS为碳源物质燃烧热；-CS为利用底物量；-HN为氮源物质燃烧热；-CN为利用底物量；-HC为微生物细胞燃烧热；CX为产生微生物细胞量；-HPi为第i种产物燃烧热；CPi为产生第i种产物量78/83可从相关手册查到。若查不到，可近似计算。各种物质燃烧热值各种物质燃烧热值比如：微生物燃烧产热量（kJ/g细胞）可用下式计算。其中其中C,H,和和O是微生物细胞碳、氢和氧质是微生物细胞碳、氢和氧质量分数。量分数。79/8
38、3两种情况能量衡算：复合培养基、基本培复合培养基、基本培养基养基微生物反应中能量衡算微生物反应中能量衡算80/83微生物在复合培养基复合培养基中同化和异化代谢O2ADP ATP2ADP ATP143异化（厌氧）异化（好氧）同化(H)(脱氢)CO2(脱羧)H2O81/83微生物在基本培养基中同化和异化代谢微生物在基本培养基中同化和异化代谢ADP ATPADPATPATPADPADPATP异化（厌氧）异化（好氧）同化同化CO2H2O(H)O2H2O82/83复合培养基中，葡萄糖作为碳源完全分解复合培养基中，葡萄糖作为碳源完全分解不完全分解生成酒精和乳酸不完全分解生成酒精和乳酸酒精发酵放热为：287113682136kJ乳酸发酵放热为：287113372197kJ83/83
